ЕМБРІОНАЛЬНИЙ ПЕРІОД РОЗВИТКУ – РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
Довідник з біології
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ
РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
ЕМБРІОНАЛЬНИЙ ПЕРІОД РОЗВИТКУ
Ембріональний розвиток складається з наступних основних етапів: 1) дроблення, в результаті якого утворюється багатоклітинний зародок; 2) гаструляції, в процесі якої виникають перші ембріональні тканини – ектодерма і ентодерма, а зародок стає двошаровим; 3) первинного органогенезу – утворення комплексу осьових органів зародка – нервової трубки, хорди, кишкової трубки.
Розберемо
Яйцеклітина у всіх тварин має полярність. Два її протилежні полюси називають анімальним і вегетативним. Полярність яйця часто виявляється в розташуванні цитоплазматичних включень. У багатьох яйцях жовток розташований нерівномірно, його кількість зростає від анімального полюса до вегетативного. Тип дроблення заплідненої яйцеклітини залежить від кількості жовтка і характеру його поділу в цитоплазмі яйця. Розрізняють повне дроблення, коли дробиться вся яйцеклітина, і неповне,
В яйцеклітині ланцетника жовтка мало, і він рівномірно розподілений у цитоплазмі, тому дроблення заплідненої яйцеклітини повне і рівномірне. Перша борозна проходить у меридіональній площині по напряму від анімального полюса до вегетативного, розділяючи зиготу на дві клітини рівної величини. У результаті дроблення зиготи клітини, що утворюються, називаються бластомерами (від грец. blastos – зародок і meros – частина). Друга борозна також проходить у меридіональній площині, але перпендикулярно першій. Виходять чотири клітини. Третя борозна дроблення – широтна, вона проходить дещо вище від екватора і відразу розділяє чотири бластомери на вісім клітин. Далі правильно чергують меридіональні та широтні борозни. У міру збільшення числа клітин поділ їх стає асинхронним. Бластомери все далі розходяться від центру зародка, формуючи порожнину. Врешті-решт зародок приймає форму пухирця із стіною, утвореною одним шаром клітин, тісно прилягаючих один до одного.
Рис. 146. Дроблення та утворення бластули у ланцетника.
Внутрішня порожнина зародка, що спочатку сполучається із зовнішнім середовищем через проміжки між бластомерами, в результаті їх щільного стулення стає абсолютно ізольованою. Ця порожнина носить назву первинної порожнини тіла, а сам зародок в кінці періоду дроблення – бластули. Загальний об’єм бластомерів, що з’явилися в результаті дроблення, не перевищує об’єму зиготи. Таким чином, мітотичний поділ зиготи і бластомерів не супроводиться зростанням дочірніх клітин, що утворилися, до розмірів материнської, і розміри бластомерів у результаті послідовних розподілів прогресивно зменшуються. Ця особливість мітотичного поділу бластомерів спостерігається при розвитку запліднених яйцеклітин всіх типів.
В яйцеклітині жаби жовтка більше, ніж у ланцетника, і він зосереджений в основному у вегетативного полюса. Дроблення яйцеклітини жаби повне, але не рівномірне. Перші дві меридіональні борозни ділять яйце на чотири однакових бластомера. Третя борозна широтна, вона сильно зміщена у бік анімального полюса, де жовтка менше. Внаслідок цього розміри утворених бластомерів на восьмиклітинній стадії розвитку зародка різко розрізняються.
У результаті дроблення клітини, що продовжується, менше переобтяжені жовтком, діляться частіше і мають менші розміри, ніж клітини вегетативного полюса, що містять основну масу жовтка. Дроблення у амфібій завершується утворенням бластули, за низкою ознак відмінної від бластули ланцетника. Стінка бластули амфібій утворена декількома рядами клітин. Бластоціль невеликий і зміщений до анімального полюса, клітини якого містять мало жовтка.
Рис. 147. Дроблення яйця жаби.
Інакше протікає дроблення яйцеклітин птахів і рептилій, сильно переобтяжених жовтком. Вільна від жовтка цитоплазма складає близько 1 % їх об’єму. Жовток перешкоджає дробленню, і тому дробиться тільки вузька смужка цитоплазми на анімальному полюсі яйця: відбувається неповне дискоїдальне дроблення.
У ссавців у цитоплазмі яйцеклітини жовтка майже немає і дроблення повне, проте утворені бластомери неоднакові за розмірами.
Незалежно від особливостей дроблення запліднених яйцеклітин у різних тварин, обумовлених відмінностями в кількості та характері розподілу жовтка в цитоплазмі, цьому періоду ембріонального розвитку властиві наступні загальні риси:
1. У результаті дроблення утворюється багатоклітинний зародок – бластула і нагромаджується клітинний матеріал для подальшого розвитку.
2. Усі клітини в бластулі мають диплоїдний набір хромосом, однакові за будовою і відрізняються одна від одної головним чином кількістю жовтка, тобто клітини бластули не диференційовані.
3. Характерна особливість дроблення – дуже короткий мітотичний цикл у порівнянні з його тривалістю у дорослих тварин.
4. У період дроблення інтенсивно синтезуються ДНК і білки і відсутній синтез РНК. Генетична інформація, що міститься в ядрах бластомерів, не використовується.
Під час дроблення цитоплазма не переміщається. Наступний етап ембріонального розвитку – гаструляція, або утворення двошарового зародка. Процес гаструляції здійснюється різними способами і залежить від будови бластули, тобто кінець кінцем від кількості жовтка в яйцеклітині.
Для гаструляції характерне переміщення клітинних мас і диференціювання клітин.
Поділ клітин або слабко виражений, або відсутній. Під час гаструляції зародок не росте.
У ланцетника двошаровий зародок утворюється шляхом вигинання стінки бластули в порожнину бластоцілі. Виникають два зародкові листки: зовнішній – ектодерма і внутрішній – ентодерма. У амфібій об’єм порожнини тіла зародка невеликий і вигинання спостерігається лише в малому ступені, тому дрібні клітини анімального полюса наповзають на масивний вегетативний полюс, обростають його, і він виявляється усередині зародка. Так із клітин вегетативного полюса бластули жаби утворюється внутрішній зародковий листок – ентодерма. У рептилій і птахів гаструляція відбувається інакше – зародковий диск ніби розщеплюється на два клітинні пласти: верхній – ектодерму і нижній – ентодерму. Потім формується третій зародковий листок – мезодерма. Клітини кожного листка відрізняються особливостями будови. Схематично будову тіла тварин можна зобразити таким чином: ектодерма завжди знаходиться зовні, ентодерма – завжди всередині, мезодерма – завжди між ектодермою і ентодермою.
Таким чином, зародкові листки – це окремі пласти клітин, які займають певне положення у зародку і дають початок відповідним органам. Зародкові листки утворюються в результаті диференціації схожих між собою порівняно однорідних клітин бластул.
Диференціювання – це процес появи і наростання морфологічних і функціональних відмінностей між окремими клітинами і частинами зародка. З морфологічної точки зору диференціювання виявляється в утворенні декількох сотень типів клітин специфічної будови. З біохімічної точки зору спеціалізація клітин полягає в синтезі специфічних білків, властивих тільки даному типу клітин. В епідермісі синтезується кератин, в еритроцитах – гемоглобін, в острівній тканині підшлункової залози – інсулін тощо. Біохімічна спеціалізація клітин забезпечується диференціальною активністю генів, тобто в різних зачатках починають функціонувати різні групи генів. Генетична інформація реалізується за допомогою синтезу і-РНК на стадії гаструли, який різко зростає в період закладки осьового комплексу органів.
При подальшому диференціюванні клітин, що входять до складу зародкових листків, з ектодерми утворюється нервова система, органи чуття, епітелій шкіри, емаль зубів; з ентодерми – епітелій середньої кишки, травні залози, епітелій зябер і легенів; з мезодерми – м’язова, сполучна, хрящова і кісткова тканина, нирки, статеві залози, кровоносна система.
У різних видів тварин одні й ті ж зародкові листки дають одні й ті ж органи і тканини. Це значить, що зародкові листки гомологічні. Гомологія зародкових листків переважної більшості тварин – один з доказів єдності тваринного світу.
Після завершення гаструляції у зародка утворюється комплекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. У ланцетника осьові органи формуються таким чином. Ектодерма, що знаходиться на спинній стороні зародка, прогинається по середній лінії, перетворюючись на жолоб, а ектодерма, розташована справа і зліва від жолоба, починає наростати на його краї. Жолоб – зачаток нервової системи – занурюється під ектодерму, і краї його стуляються. Утворюється нервова трубка. Вся інша ектодерма є зачатком шкірного епітелію.
Рис. 148. Гаструляція та утворення комплексу осьових органів у ланцетника (поперечний розріз). А, Б, В – стадії гаструли; Г – формування зачатків осьових органів – нервової трубки, хорди, кишкової трубки: 1 – ектодерма, 2 – ентодерма, 3 – зачаток мезодерми, 4 – порожнина кишки, 5 – нервова пластинка, 6 – нервова трубка, 7 – хорда, 8 – порожнина тіла.
Спинна частина ентодерми, розташована безпосередньо під нервовим зачатком, відособлюється від іншої ентодерми і згортається в щільний тяж – хорду. З частини ентодерми, що залишилася, розвиваються мезодерма та епітелій кишечнику. Подальше диференціювання клітин зародка приводить до виникнення численних похідних зародкових листків – органів і тканин.
Рис. 149. Схема пересадження частин зародка на стадії ранньої гаструли: 1 – зачаток хордомезодерми; 2 – порожнина бластули.
Процес диференціації клітин в значній мірі зумовлений впливом один на одного частин зародка, що розвивається. Взаємодію частин зародка в процесі ембріонального розвитку зручно вивчати на амфібіях. Спостереження за розвитком заплідненої яйцеклітини жаби дозволили прослідити шлях розвитку клітин, що входять в склад тієї або іншої ділянки зародка. Виявилося, що строго певні клітини, які займають відповідне місце в бластулі, дають початок строго певним зачаткам органів.
Рис. 150. Первинний (зліва) та індукований (справа) зародок тритона: 1 – первинна нервова трубка; 2 – хорда; 3 – індукована нервова трубка; 4 – хорда.
Вдалося визначити групи клітин, з яких розвивається нервова трубка, хорда, мезодерма, шкірний епітелій. З початком гаструляції починається переміщення клітин. Якщо у цей момент (на стадії ранньої гастули) вирізати частину зачатка хордомезодерми і пересадити під шкірну ектодерму іншого зародка, напрям диференціювання кожної ектодерми зміниться.
У місці контакту зачатка хордомезодерми з ектодермою утворюється нервова трубка. Отже, в процесі розвитку один зачаток впливає на інший, визначаючи шлях його розвитку. Такий вплив називається ембріональною індукцією.
Наскільки важливу роль відіграє ембріональна індукція в розвитку, показує наступний досвід. Якщо на стадії ранньої гаструли повністю видалити зачаток хорди, то нервова трубка зовсім не розвивається. Ектодерма на спинній стороні зародка, з якої в нормі утворюється нервова трубка, диференціюється в шкірний епітелій. Явище індукції спостерігається і при виникненні інших органів. Наприклад, контакт випинання нервової трубки – очного пузиря – з ектодермою приводить до розвитку кришталика ока. У свою чергу, кришталик індукує перетворення ектодерми в рогівку.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)
Loading...