ОБМІН РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В КЛІТИНІ

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

ОБМІН РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В КЛІТИНІ

Постійний обмін речовин із навколишнім середовищем – од­на з основних властивостей живих систем. У клітинах безперерв­но йдуть процеси біосинтезу (асиміляція, або пластичний обмін), тобто за участю ферментів з простих органічних сполук утворю­ються складні: з амінокислот – білки, із моносахаридів – полі­сахариди, із нуклеотидів – нуклеїнові кислоти тощо. Усі процеси синтезу йдуть із поглинанням енергії. Приблизно

з такою ж шви­дкістю йде і розщеплювання складних молекул до більш простих з виділенням енергії (дисиміляція, або енергетичний обмін). За­вдяки цим процесам зберігається відносна постійність складу клі­тин. Синтезовані речовини використовуються для побудови клі­тин та їх органоїдів і заміни витрачених або зруйнованих моле­кул. При розщеплюванні високомолекулярних з’єднань до більш простих виділяється енергія, необхідна для реакцій біосинтезу.

Сукупність реакцій асиміляції і дисиміляції, яка лежить в основі життєдіяльності й обумовлює зв’язок організму з навко­лишнім середовищем, називається

обміном речовин, або метабо­лізмом.

Для реакцій обміну характерна висока організованість і впо­рядкованість. Кожна реакція протікає з участю специфічних білків – ферментів. Вони розташовуються в основному на мембранах органоїдів і в гіалоплазмі клітин у строго певному порядку, що забезпечує необхідну послідовність реакцій. Завдяки ферментним системам реакції обміну йдуть швидко і ефективно в звичайних умовах – при температурі тіла і нормальному тиску.

Пластичний і енергетичний обміни нерозривно пов’язані. Во­ни є протилежними сторонами єдиного процесу обміну речовин. Реакції біосинтезу потребують витрати енергії, яка відновлюється реакціями енергетичного обміну. Для здійснення реакцій енерге­тичного обміну необхідний постійний біосинтез ферментів і стру­ктур органоїдів, які в процесі життєдіяльності поступово руйну­ються.

Процеси асиміляції не завжди знаходяться в рівновазі з про­цесами дисиміляції. Так, в організмі, що росте, процеси асиміля­ції переважають над процесами дисиміляції, завдяки чому забез­печується накопичення речовин і зростання організму. При інте­нсивній фізичній роботі та в старості переважають процеси диси­міляції. У першому випадку це компенсується посиленим харчу­ванням, а в другому відбувається поступове виснаження і зреш­тою загибель організму.

Енергетичний обмін – це сукупність реакцій ферментатив­ного розщеплювання складних органічних сполук, що супрово­дяться виділенням енергії. Частина енергії розсівається у вигляді тепла, а частина акумулюється в макроергічних зв’язках АТФ і використовується потім для забезпечення різноманітних процесів життєдіяльності клітини: біосинтетичних реакцій, надходження речовин у клітину, проведення імпульсів, скорочень м’язів, виді­лень секретів тощо.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) є обов’язковим компонентом будь-якої живої клітини. АТФ – мононуклеотид, що складається з азотної основи аденіна, п’яти вуглецевого моносахариду рибози і трьох залишків фосфор­ної кислоти, які сполучені один з одним високоенергетичними (макроергинними) зв’язками. АТФ розщеплюється під дією особ­ливих ферментів у процесі гідролізу – приєднання води. При цьому відщеплюється молекула фосфорної кислоти, і АТФ пере­творюється в АДФ (аденозиндифосфат), а при подальшому відще­плюванні фосфорної кислоти – в АМФ (аденозинмонофосфат). Відщеплювання однієї молекули фосфорної кислоти супроводить­ся виділенням 40 кДж енергії. Зворотний процес перетворення АМФ в АДФ і АДФ в АТФ відбувається переважно в мітохондріях шляхом приєднання молекул фосфорної кислоти з виділенням води і поглинанням більшої (більше 40 кДж на кожний етап) кі­лькості енергії.

Виділяють три етапи енергетичного обміну: 1) підготовчий, 2) безкисневий і 3) кисневий.

Підготовчий етап протікає в травному тракті тварин і люди­ни або в цитоплазмі клітин всіх живих істот. На цьому етапі ве­ликі органічні молекули під дією ферментів розщеплюються на мономери: білки до амінокислот, жири до гліцерину і жирних кислот, крохмаль і глікоген до моносахаридів, нуклеїнові кисло­ти до нуклеотидів. Розпад речовин на цьому етапі супроводиться виділенням невеликої кількості енергії, що розсівається у вигляді тепла.

Безкисневий (анаеробний) етап енергетичного обміну проті­кає в цитоплазмі клітин. Мономери, що утворилися на першому етапі, піддаються подальшому багатоступеневому розщеплюван­ню без участі кисню. Наприклад, при гліколізі (розщеплювання глюкози, що відбувається в тваринних клітинах) одна молекула глюкози розщеплюється на дві молекули піровиноградної кисло­ти (С3Н403), яка в деяких клітинах, наприклад м’язових, віднов­люється до молочної кислоти. При цьому виділяється близько 200 кДж енергії. Частина її (близько 80 кДж) йде на синтез двох мо­лекул АТФ, а інша (близько 120 кДж) розсівається у вигляді теп­ла. Сумарне рівняння цієї реакції виглядає наступним чином:

С6Н206 + 2АДФ + 2Н3Р04 – 2С3Н603 + 2АТФ + 2Н20.

У клітинах рослинних організмів і деяких дріжджевих гриб­ків розпад глюкози йде шляхом спиртного бродіння. При цьому піровиноградна кислота, що утворилася в процесі гліколізу, декарбоксилюється з утворенням оцтового альдегіду, а потім відно­влюється до етилового спирту.

Під час безкисневого етапу енергетичного обміну розпад одні­єї молекули глюкози супроводиться синтезом двох молекул АТФ. У анаеробних організмів (деякі бактерії, внутрішньо-кишкові па­разити) цей етап є кінцевим. Гліколіз протікає в деяких тканинах багатоклітинних організмів, здатних функціонувати в анаероб­них умовах, наприклад у поперечно-полосатих м’язах під час ве­ликих навантажень. При цьому в м’язах нагромаджується моло­чна кислота, що є однією з причин їх стомлення. Під час відпочи­нку м’язів вона включається в наступний (кисневий) етап енерге­тичного обміну. Реакції гліколізу відносно неефективні, оскільки кінцеві продукти містять у собі ще велику кількість енергії.

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну має місце тільки у організмів аеробів. Він полягає в подальшому окисленні молочної (або піровиноградної) кислоти до кінцевих продуктів – СО2 і Н2О. Цей процес протікає у мітохондріях з участю ферментів і кисню. На перших стадіях кисневого етапу від молочної кислоти поступово відщеплюються протони і електрони, що нагромаджу­ються по різні сторони внутрішньої мембрани мітохондрії і ство­рюють різницю потенціалів. Коли вона досягає критичного зна­чення, протони, проходячи по спеціальних каналах мембрани, в яких знаходяться синтезуючі АТФ ферменти, віддають свою ене­ргію для приєднання залишку фосфорної кислоти до АМФ або АДФ. Цей процес супроводиться виділенням енергії, достатньої для синтезу 36 молекул АТФ (1440 кДж). Рівняння кисневого етапу виглядає так:

2С3Н603 + 602 + 36Н3Р04 + 36АДФ 36АТФ + 6С02 + 42Н20.

Сумарне рівняння анаеробного і аероба етапів енергетичного обміну виглядає наступним чином:

С6Н1206 + 38АДФ + 38Н3Р04 + 602 38АТФ + 6С02 + 44Н20.

Таким чином, під час другого і третього етапів енергетичного обміну при розщеплюванні однієї молекули глюкози утворюються 38 молекул АТФ. На це витрачається 1520 кДж (40 кДж х 38), а всього виділяється 2800 кДж енергії. Отже, 55 % енергії, що ви­вільняється при розщеплюванні глюкози, акумулюється кліти­ною в молекулах АТФ, а 45 % розсівається у вигляді тепла. Осно­вну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє кисневий етап.

Рис. 130. Схема будови АТФ і перетворення її в АДФ, при якому виділяється енергія, накопичена в макроенергетичній сполуці.

Аналогічним чином в енергетичний обмін можуть вступати білки і жири. При розщеплюванні амінокислот крім двооксиду вуглецю і води утворюються азотмісткі продукти (аміак, сечови­на), що виводяться через систему виділення.

Пластичним обміном, або асиміляцією, або анаболізмом на­зивається сукупність реакцій біологічного синтезу, при якому з речовин, що надійшли в клітину, утворюються речовини, специ­фічні для даної клітини. До пластичного обміну відноситься біо­синтез білків, фотосинтез, синтез нуклеїнових кислот, жирів і вуглеводів.

Назва цього виду обміну відображає його сутність: з речовин, що поступають у клітину ззовні, утворюються речовини, подібні речовинам клітини.

Розглянемо одну з найважливіших форм пластичного обміну – біосинтез білків. Як вже наголошувалося, все різноманіття влас­тивостей білків кінець кінцем визначається їх первинною струк­турою, тобто послідовністю амінокислот. Величезна кількість відібраних у процесі еволюції унікальних поєднань амінокислот відтворюється шляхом синтезу нуклеїнових кислот з такою по­слідовністю азотних основ, яка відповідає послідовності у білках.

Кожній амінокислоті в поліпептидному ланцюжку відповідає комбінація з трьох нуклеотидів – триплет. Так, амінокислоті цистеїну відповідає триплет АЦА, валіну – ЦАА, лізину – ТТТ тощо.

Рис. 131. Співвідношення послідовності триплетів ДНК, РНК і амінокислот у білковій молекулі.

Генетичний код (триплет і РНК)

Перша літера (5)	Друга літера	Третя літера(3)
U	С	А	G
U	Фен Фен Лей Лей	Сер Сер Сер Сер	Тир Тир – –	Цис Цис – Трп	U С А G
С	Лей Лей Лей Лей	Про Про Про Про	Гис Гис Глн Глн	Apr Apr Apr Apr	U С А G
А	Іле Іле Іле Мет	Тре Тре Тре Тре	Асн Асн Ліз Ліз	Сер Сер Apr Apr	U С А G
G	Вал Вал Вал Вал	Ала Ала Ала Ала	Асп Асп Глу Глу	Глі Глі Глі Глі	U С А G

Примітка. Триплети UAA, UAG, UGA не кодують амінокислот, а є стоп-сигналами при зчитуванні.

Таким чином, певні поєднання нуклеотидів і послідовність їх розташування в молекулі ДНК є кодом, який несе інформацію про структуру білка, або генетичним кодом.

Генетичний код різних організмів має деякі загальні власти­вості.

1. Надмірність. Код включає всілякі поєднання трьох (з чотирьох) азотних основ. Таких поєднань може бути 43 = 64, тоді як кодуються тільки 20 амінокислот. У результаті деякі амі­нокислоти кодуються декількома триплетами. Наприклад, амінокислоті аргініну можуть відповідати триплети ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ тощо. Ця надмірність коду має велике зна­чення для підвищення надійності передачі генетичної інфор­мації. Зрозуміло, що випадкова заміна третього нуклеотида в цих триплетах ніяк не відобразиться на структурі білка, що синтезується.

2. Специфічність. Немає випадків, коли один і той же триплет відповідав би більше ніж одній амінокислоті.

3. Універсальність. Код універсальний для всіх живих організ­мів – від бактерій до ссавців.

4. Дискретність. Кодові триплети ніколи не перекриваються, тобто транслюються завжди цілком. При прочитуванні інфо­рмації з молекули ДНК неможливе використання азотної ос­нови одного триплету в комбінації з основами іншого трипле­ту.

5. В довгій молекулі ДНК, що складається з мільйонів нуклеотидних пар, записана інформація про послідовність аміноки­слот в сотнях різних білків. Зрозуміло, що інформація про первинну структуру індивідуальних білків-повинна якось розмежовуватися. Дійсно, існують триплети, функцією яких є ініціація синтезу полінуклеотидного ланцюжка і-РНК: іні­ціатори і триплети, які припиняють синтез, – термінатори. Отже, вказані триплети служать “розділовими знаками” ге­нетичного коду.

Для того, щоб синтезувався білок, інформація про послідов­ність нуклеотидів у його первинній структурі повинна бути доста­влена до рибосом. Цей процес включає два етапи – транскрипцію і трансляцію.

Транскрипція (від лат. transcriptio – переписування) інформа­ції відбувається шляхом синтезу на одному з ланцюгів молекули ДНК одноланцюжкової молекули РНК, послідовність нуклеотидів якої точно відповідає послідовності нуклеотидів матриці – поліну­клеотидного ланцюга ДНК. Так утворюється інформаційна (і-РНК), або матрична РНК (м-РНК). Синтез і-РНК здійс­нюється за допомогою спеціального ферменту – РНК-полімерази.

Рис. 132. Синтез і-РНК (транскрипція). В місці синтезу і-РНК ланцюги ДНК розходяться (розплітаються).

Наступний етап біосинтезу білка – переклад послідовності нуклеотидів у молекулі і-РНК у послідовність амінокислот поліпептидного ланцюжка – транс­ляція (від лат. translatio – пере­дача). У прокаріот (бактерій і синьо-зелених водоростей), що не мають оформленого ядра, рибо­соми можуть зв’язуватися із знов синтезованою молекулою і-РНК відразу ж після її відділення від ДНК або навіть до повного заве­ршення її синтезу. У еукаріот і-РНК спочатку повинна бути до­ставлена через ядерну оболонку в цитоплазму. Перенесення здій­снюється спеціальними білками, які утворюють комплекс із мо­лекулою і-РНК. Окрім функцій перенесення ці білки захищають і-РНК від пошкоджувальної дії цитоплазматичних ферментів.

Рис. 133. Схема синтезу білка в рибосомі (трансляція): 1 – рибосома; 2 – і-РНК; 3 – т-РНК з амінокислотами; 4 – поліпептидний ланцюг, що синтезується; 5 – готова білкова молекула.

У цитоплазмі на один з кінців і-РНК (а саме на той, з якого починається синтез молекули в ядрі) вступає рибосома і почина­ється синтез поліпептиду.

Рис. 134. Утворення полірибосо-ми і синтез поліпептиду. Рибосоми функціонують незалежно одна від одної. Кожна рибосома, переміщаючись уздовж молекул і-РНК, утворює свій поліпептидний ланцюг. Після закінчення трансляції рибосоми розпадаються на субодиниці.

У міру пересування по моле­кулі РНК рибосома транслює триплет за триплетом, послідовно приєднуючи амінокислоти до кінця поліпептидного ланцюга, що росте. Точна відповідність амінокислоти коду триплету і – РНК забезпечується т-РНК. Для кожної амінокислоти існує своя т-РНК, один з триплетів якої (антикодон) комплементарний пев­ному триплету (кодону) І-РНК. На іншому кінці молекули т-РНК розташований триплет, здатний зв’язуватися з певною амінокис­лотою. Кожній аміно­кислоті відповідає свій фермент, який приєднує її до т-РНК. Та­ким чином, процес правильного розташування т-РНК на і-РНК здійснюється рибосомами. Одна рибосома здатна синтезувати по­вний поліпептидний ланцюг. Проте нерідко по одній молекулі і-РНК рухається декілька рибо­сом. Такі комплекси називаються полірибосомами. Після завершення синтезу поліпептидний ланцюжок відділяється від матриці – молекули і-РНК, згортається в спіраль і набуває тре­тинну структуру, властиву даному білку. Рибосоми працюють дуже ефективно: протягом 1 с бактерійна рибосома утворює поліпептидний ланцюг з 20 амінокислот.

Фотосинтез (від грец. photos – світло і synthesis – з’єднан­ня). За типом живлення, тобто за способом витягання енергії і за джерелами енергії, живі організми діляться на дві групи – гете­ротрофні й автотрофні. Гетеротрофними (від грец. heteros – інший і trophe – їжа, живлення) називаються організми, не здат­ні синтезувати органічні сполуки з неорганічних, вони викорис­товують у вигляді їжі (джерела енергії) готові органічні сполуки з навколишнього середовища. Перші живі організми на Землі були гетеротрофними. Вони використовували у вигляді їжі органічні сполуки “первинного бульйону”. В даний час до гетеротрофів від­носять більшість бактерій, гриби і тварин (одно – і багатоклітинні). Деякі рослини повторно набули здібність до гетеротрофного жив­лення.

Автотрофними (від грец. autos – сам і троф) називаються організми, що харчуються (витягують енергію) неорганічними речовинами грунту, води, повітря і створюють з них органічні речовини, які використовуються для побудови їх тіла. До авто­трофів відносяться деякі бактерії та всі зелені рослини.

Автотрофні організми використовують різні джерела енергії. Для деяких з них джерелом енергії служить світло, такі організми називаються фототрофами (від фото і троф). Інші використовують енергію, що звільняється при окислювально-відновних реакціях, і називаються хемотрофами (від грец. chemeia – хімія і троф).

Рис. 135. Схема процесів фотосинтезу.

Зелені рослини є фототрофами. За допомогою пігменту хло­рофілу, що міститься в особливих органоїдах – хлоропластах, вони здійснюють фотосинтез – перетворення світлової енергії Сонця в енергію хімічних зв’язків. Відбувається це таким чином. Кванти світла взаємодіють з молекулами хлорофілу, внаслідок чого ці молекули (точніше, їх електрони) переходять в більш багатий енергією “збуджений” стан.

Надмірна енергія частини збуджених молекул перетвориться в теплоту або випускається у вигляді світла. Інша її частина пере­дається іонам водню, що завжди знаходяться у водному розчині унаслідок дисоціації води. Атоми водню, що утворилися, неміцно з’єднуються з молекулами – переносниками водню. Іони гідро­ксилу ОН – віддають свої електрони іншим молекулам і перетво­рюються на вільних радикалів ОН. Радикали ОН взаємодіють один з одним, внаслідок чого утворюється вода і молекулярний кисень відповідно до рівняння:

40Н – 2Н20+02

Отже, джерелом вільного кисню, що виділяється в атмосфе­ру, служить вода. Сукупність реакцій, що приводять до розкла­дання води під дією світла, носить назву фотолізу. Окрім фотолі­зу води енергія збуджених світлом електронів хлорофілу викори­стовується для синтезу АТФ з АДФ і фосфату без участі кисню. Це дуже ефективний процес: у хлоропластах утворюються в ЗО разів більше молекул АТФ, ніж у мітохондріях тих же рослин у резуль­таті окислювальних процесів із участю кисню.

Сукупність описаних вище реакцій може відбуватися тільки на світлі та називається світловою або світлозалежною фазою фотосинтезу.

Накопичена в результаті світлозалежних реакцій енергія й атоми водню, утворені при фотолізі води, використовується для синтезу вуглеводів з С02:

6С02+24Н – С6Н1206+6Н20.

При скріпленні неорганічного вуглецю (СО2) і синтезі органі­чних вуглемістких сполук не вимагається пряма участь світла. Ці реакції називаються темновими, а їх сукупність – темною фазою фотосинтезу.

Не всі клітини зеленої рослини автотрофні. Не містять хлоро­пласти і не здібні до фотосинтезу клітини кореня, пелюсток кві­ток, камбію тощо.

У зелених рослинах донором водню, що бере участь у фотоси­нтетичних реакціях, служить вода. Саме тому утворюється віль­ний кисень, який надходить в атмосферу. Проте коли на початко­вих етапах еволюції прокаріотичні організми набували здатності використовувати для біосинтезу енергію світла, донором водню для них служили такі речовини, як органічні сполуки (кислоти, спирти, цукри), H, S або молекулярний водень. До сьогодні існу­ють і широко поширені реліктові прокаріотичні організми – пу­рпурні та зелені бактерії, у яких фотосинтез протікає без виділен­ня О2.

Інша група автотрофних організмів – бактерії, що хемосинтезують, або є хемотрофами. Для біосинтезу вони використовують енергію хімічних реакцій неорганічних сполук. Такі бактерії зда­тні окисляти іони амонію, нітриту, сульфіду, сульфіту двовалент­ного заліза, елементарну сірку, молекулярний водень і С. Так, різні групи нітрифікуючих бактерій послідовно окисляють аміак до нітриту, а потім з нітриту утворюють нітрат.

Діяльність всіх цих бактерій – нітрифікуюча, окисляюча залізо і сірку і переводячи тим самим нерозчинні мінерали в легко розчинні сульфати важких металів тощо – відіграє важливу роль у кругообміні речовин у природі.

Значення фотосинтезу величезне. Це головний процес, який протікає в біосфері. Енергія Сонця акумулюється в хімічних зв’язках органічних сполук, які йдуть на живлення всіх гетеротрофів. При цьому атмосфера збагачується киснем і очищається від надлишку двооксиду вуглецю.