Головна ⇒ 📌Біологія ⇒ ПЕРШІ КРОКИ ЕВОЛЮЦІЇ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ПРОКАРІОТІВ, РОСЛИН І ГРИБІВ

ПЕРШІ КРОКИ ЕВОЛЮЦІЇ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ПРОКАРІОТІВ, РОСЛИН І ГРИБІВ

РОЗДІЛ ІІІ ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

ТЕМА 2. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК І РІЗНОМАНІТНІСТЬ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

§ 47. ПЕРШІ КРОКИ ЕВОЛЮЦІЇ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ПРОКАРІОТІВ, РОСЛИН І ГРИБІВ

Спільний предок живих організмів і еволюція прокаріотів. Вважають, що вже від 3,8 до 3,6 млн років тому на завершальному етапі передбіологічної еволюції утворилися архебіонти – найперші організми, які й стали спільними предками живих організмів, які нині живуть на Землі. Населяли вони дно невеличких водойм або мілководні узбережжя.

Живилися готовою органічною речовиною, раніше синтезованою у ході хімічної еволюції. Цілком імовірно, що ці найдавніші організми вже мали клітинну будову й розмножувалися поділом клітини навпіл. Є всі підстави припускати, що їх зовнішня клітинна мембрана була двошаровою й її оточувала щільна оболонка. Джерелом енергії слугував гліколіз, а універсальним переносником енергії – АТФ. Генетична інформація зберігалася в ДНК, побудованій з чотирьох нуклеотидів (А, Г, Т, Ц). Генетичний код архебіонтів становив 64 триплети, у яких було закодовано 20 основних амінокислот. Генетична інформація реалізовувалася спочатку

як послідовність нуклеотидів і РНК, а потім у вигляді амінокислотного складу білків.

З архебіонтів в інтервалі від 3,5 до 3,0 млрд років тому розвинулися численні прокаріотичні організми. Про це свідчить наявність як слідів їх діяльності, так і достовірних мікрокопалин у шарах того часу (мал. 220). Перші прокаріотичні організми за своїми розмірами і, ймовірно, клітинною будовою нічим не відрізнялися від сучасних гетеротрофних бактерій. Оскільки нині бактерії всюдисущі й живуть у прісній і морській воді, у гарячих джерелах, температураяких вище 100 °С, у грунті, гірських породах, повітрі, усередині інших організмів, то цілком можна припустити, що перші прокаріоти виникли незалежно у різних середовищах існування.

Через те, що атмосфера планети ще не містила кисню, всі перші прокаріоти були анаеробами. Вважають, що спочатку з’явилися первинні гетеротрофи, які живилися органічною речовиною “первинного бульйону”, згодом виникли хемоавтотрофні організми й тільки після них – фотоавто – трофні. Перехід на фотосинтез запустив процес нагромадження органічної речовини на Землі за рахунок енергії Сонця. Це привело до різкого збільшення біомаси й появи так званих вторинних гетеротрофів, які вже живилися не речовиною первинного бульйону, а поїдали інших прокаріотів або продукти їх розпаду.

Оскільки протягом першого мільярда років життя на Землі атмосфера залишалася безкисневою, то, очевидно, перші фототрофи здійснювали анаеробний фотосинтез. Вважають, що процес поглинання сонячної енергії з наступним виділенням кисню розпочався близько 2,5 млрд років тому і був пов’язаний з масовим розвитком ціанобактерій, у яких, як у водоростей і вищих рослин, фотосинтез відбувається з виділенням кисню. Як наслідок поступово стала утворюватися атмосфера з вмістом кисню. В результаті більша частина анаеробних прокаріотів вимерла, а період з 2 до 1,5 млрд років тому став часом інтенсивної еволюції різноманітних аеробних груп прокаріотів.

І нині на Землі живе безліч груп бактерій, у яких фотосинтез відбувається без виділення кисню. Найпримітивнішим є безхлорофільний фотосинтез у деяких археїв: світлову енергію поглинають спеціальні білки, що нагадують зорові пігменти ссавців. Зелені і бурі бактерії, хоч і мають речовину бактеріохлорофіл, однак фотони світла сприймають за допомогою червоно-коричневих пігментів каротиноїдів. Тільки потім їх енергія передається молекулам бактеріохлорофілу.

Подальша еволюція прокаріотів пов’язана з освоєнням нового середовища існування – суходолу, де згодом сформувалася величезна кількість видів різноманітних грунтових бактерій, Багато гетеротрофних бактерій стали паразитами й коменсалами (пригадайте, що це за явище – коменсалізм) багатоклітинних еукаріотів. Якщо перші є ворогами еукаріотичних організмів, викликаючи у них хвороби, то другі виявилися незамінними супутниками, без яких неможливе функціонування організмів рослин і тварин. Обидві ці групи бактерій еволюційно молодші за своїх хазяїв, у тому числі ссавців і людини. Нині на Землі живе не менш ніж 20 тис. видів над царства Прокаріоти.

Теорія симбіогенезу і виникнення еукаріотів. Вважають, що еукаріоти виникли 1,5 млрд років тому. Останнім часом дедалі більшого

Мал. 220. Викопні одноклітинні організми: а – найдавніша істота – спільний предок усіх організмів (3,8 млрд років тому); б-д – прокаріоти, бактерії і ціанобактерії, що жили на Землі у межах 3,5-2,5 млрд років тому; е-з – прокаріотичні і еукаріотичні організми, які існували близько 2 млрд років тому.

Підтвердження знаходить теорія симбіогенезу (від грец. сімбіосіс – співжиття і генезіс), згідно з якою всі еукаріотичні організми є результатом своєрідного симбіозу різних видів прокаріотів. Великі гетеротрофні прокаріоти, які живилися дрібними, не зуміли перетравити деяких з них і ті прижилися в цитоплазмі “хижаків”, перетворившись у мітохондрії, пластиди й джгутики. Справді, мітохондрії й пластиди, на відміну від інших органел цитоплазми, мають двошарову оболонку; містять власний генетичний апарат у вигляді згорнутої у кільце (як у бактерій) молекули ДНК; мають свої, дрібніші за звичайні, рибосоми; відтворюються, як і клітини, шляхом поділу навпіл.

Симбіотичне утворення еукаріотичних організмів мало проходити у кілька етапів (мал. 221). Спочатку прокаріотичний організм, що, ймовірно, мав амебоїдну форму, включив до своєї цитоплазми дрібні аеробні бактерії, які згодом перетворилися на мітохондрії. Потім відбувся другий симбіоз. Цього разу амебоїдна клітина з мітохондріями поглинула бактерії, що мали спіралеподібну форму. В результаті утворилися прокаріоти із джгутиками, мітохондріями і клітинними мембранами, що пронизували

Мал. 221. Етапи симбіогенезу.

Цитоплазму (пригадайте, як називають систему одношарових мембран, що знаходиться у цитоплазмі). Поступово в міру розвитку системи внутрішньоклітинних мембран з них сформувалася оболонка ядра і паралельно з цим з ДНК та специфічних лужних білків гістонів утворилися хромосоми. З таких первинних джгутикових еукаріотів виникли найпростіші й одноклітинні гриби. Шлях до одноклітинних водоростей, очевидно, проліг через третій симбіоз. Цього разу “бранцями” схожих на амеб джгутикових прокаріотів стали ціанобактерії, з яких згодом виникли хлоропласти. (Пригадайте: і тепер на Землі живе низка одноклітинних видів зелених і золотистих водоростей, які мають амебоїдну форму.)

Подальша еволюція йшла від одноклітинних до колоніальних організмів, а потім – до багатоклітинних (мал. 222).

Шляхи й закономірності еволюції рослин. Близько мільярда років тому на дні Світового океану вже жила безліч зелених, бурих та інших водоростей. їх прогресивна еволюція проходила в напрямі від одноклітинності до колоніальності, а потім – до багатоклітинності. В результаті чимало водоростей досягли гігантських розмірів, однак так і залишилися водними істотами. Це пояснюється не тільки тим, що їх тіло не має

Мал. 222. Схема еволюції органічного світу відповідно до теорії симбіогенезу.

Спеціального захисту від висихання, а й особливостями статевого розмноження. Як відомо, у водоростей існує чергування поколінь: диплоїдного спорофіта, що розмножується спорами, і гаплоїдного гаметофіта, на стадії якого розмноження відбувається за допомогою гамет, для копуляції яких потрібне водне середовище. Саме це і стало головною перешкодою для виходу водоростей на суходіл. Вважають, що саме потреба пристосуватися до наземного способу життя і стала головним напрямом еволюції рослин. Цього було досягнуто за рахунок збільшення тривалості стадії спорофіта й поступового скорочення фази гаметофіта і згодом його редукції взагалі. Саме ароморфоз, пов’язаний з редукцією гаметофіта в насінних рослин, дав їм

Мал. 223. Зозулин льон – звичайний вид мохів українських лісів. Сухі коробочки і є спорофітами.

Мал. 224. Так виглядали зарості риніофітів, з яких згодом утворилися вищі рослини.

Змогу освоїти новий адаптивний простір – суходіл й утворити тут надзвичайне біологічне різноманіття. Рослинний світ нині налічує приблизно півмільйона видів, з яких на квіткові рослини припадає більше половини – близько 300 тис. видів.

Найпримітивнішими вищими рослинами з тих, що збереглися на Землі, вважають мохоподібних. У них вже є певний поділ тіла на стебло й коріння (ризоїди), однак відсутня провідна система. Мохи відокремилися від водоростей на самому початку Фанерозою близько 600 млн років тому. Особливостями їх життєвого циклу є такі. Зі спор цих рослин проростає так званий передпаросток, дуже схожий на водорість. З нього розвивається тіло моху, яким є гаметофіт. Копуляція гамет відбувається тільки у воді, яку мохи накопичують у пазухах листків. Тому ці рослини можуть жити лише у сирих притінках. Із зиготи утворюється спорофіт, який розвивається безпосередньо на гаметофіті (мал. 223). На відміну від гаметофіта спорофіт посухостійкий, що й дало змогу мохам прижитися на суходолі, їх вважають не справжніми суходільними, а земноводними рослинами. Можливо, саме тому вони стали сліпою гілкою в еволюції рослин.

Усі інші вищі рослини походять від риніофітів (мал. 224, 225). Ці вимерлі рослини дуже добре збереглися у вигляді скам’янілих відбитків у стародавніх шарах. Зовні вони були більше схожі на водорості, ніж на сучасні вищі рослини. В них ще не було коренів і листків, а провідна система розвинута дуже слабко. Жили вони на мілководді або у болотистій місцевості.

Початок риніофітам дали або зелені, або бурі водорості. Це трапилося у Силурійському періоді 400-500 млн років тому. Від них окремими еволюційними гілками відійшли плауни, хвощі, папороті й голонасінні рослини. Цей еволюційний вибух стався у Девонському періоді близько 300-400 млн років тому. Папороті – перші рослини, які змогли завоювати суходіл, утворивши в Карбонському періоді найсправжнісінькі ліси. У зв’язку з необхідністю жити на суходолі у рослин виникла провідна система, вдосконалилися покривна і механічна тканини. З голонасінних рослин на межі Мезозою і Кайнозою утворилися покритонасінні рослини. їх поява ознаменувалася низкою ароморфозів, а саме: появою квітки, внутрішнім і подвійним заплідненням, механізмами захисту зародка від несприятливих умов, забезпеченням його їжею на ранніх стадіях розвитку.

У процесі еволюції покритонасінних найбільших змін зазнала квітка. Багато в чому це пов’язано із пристосуванням квіткових рослин до запилення вітром або комахами чи іншими тваринами. В останньому випадку квітки зазвичай великі, яскраві з рясним пилком і запашним нектаром. Вони дуже часто мають спеціалізованого запильника (пригадайте: квітки

Мал. 225. Родовідне дерево вищих рослин.

Конюшини можуть запилювати тільки джмелі). Така спеціалізація, у свою чергу, стимулює еволюцію комах, сприяючи особливому розвитку їх ротового апарату. Не випадково початок Кайнозою ознаменувався спалахом різноманітності не лише квіткових рослин, а й комах. Цей процес взаємозумовленої еволюції дістав назву коеволюції (від лат. ко – узгодженість).

Шляхи еволюції грибів і лишайників. Гриби пішли від невідомих одноклітинних протистів. Літопис їх походження дуже бідний, хоч у викопному стані й збереглися спори, гіфи та окремі клітини. Особливо багато спор знаходять у бурому вугіллі. Перші достовірні викопні рештки грибів відомі з Девонського періоду (близько 410 млн років тому), однак, без сумніву, гриби набагато давніші.

Лишайники є, по суті, певними видами грибів, які взяли у полон звичайні вільноживучі водорості і встановили з ними симбіотичні відносини. У результаті гриби живляться органічними речовинами, які синтезують водорості. Вважається, що такі відношення наклали на лишайники особливу печатку, й їх еволюція пішла шляхом спрощення організації і набуття надзвичайної невибагливості (пригадайте: лишайники – це єдині істоти, здатні жити на голому камінні).

Магістральний шлях еволюції на рівні прокаріотичннх організмів проходив від первинно гетеротрофних організмів через хемотрофи до фототрофів і вторинних гетеротрофів. Завершився він утворенням перших еукаріотичних організмів.

Головним шляхом еволюції рослин стало зменшення значущості й тривалості гаплоїдної стадії – гаметофіта, що дало рослинам змогу вийти на суходіл і у кінцевому підсумку привело до утворення квіткових рослин.