ПОДІЛ КЛІТИН – РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ



Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

ПОДІЛ КЛІТИН

У багатоклітинному організмі клітини є спеціалізованими, тобто вони мають певну будову і виконують певні функції. Відпо­відно до спеціалізації клітини мають різну тривалість життя. На­приклад, нервові та м’язові клітини після завершення ембріона­льного розвитку не діляться і функціонують протягом всього життя організму. Інші клітини – епідерміс, епітелій тонкого кишечнику, лейкоцити – у процесі

функціонування швидко “зносяться” і замінюються новими в результаті безперервного клітинного розподілу.

Сукупність процесів, які протікають у клітині від моменту її появи до загибелі або поділу на дві дочірні, включаючи і сам роз­поділ, називається життєвим циклом клітини. Сукупність процесів, які протікають у клітині від одного поділу до іншого, включаючи сам розподіл, називається мітотичним циклом.

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Рис. 136. Життєвий цикл клітини багатоклітинного організму: А – мітотичний цикл; б – перехід у диференційований

стан; В – загибель.

Період у життєдіяльності клітини від її утворення до початку наступного поділу називається інтерфазою. В інтерфазі розрізня­ють три періоди: 1) передсинтетичний, 2) синтетичний і 3) пост-синтетичний.

У передсинтетичний, або постмітотичний, період (G1) кліти­на вступає відразу після розподілу. У цей період йдуть обмінні процеси: синтез РНК, білків – ферментів, АТФ, накопичення нуклеотидів ДНК. Клітина росте і виконує свої звичайні функції. Во­на містить диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома склада­ється з однієї хроматиди. Вміст генетичного матеріалу в клітині в цей період позначається таким чином: 2n1хр (диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з однієї хроматиди). Тривалість цього періоду може бути від декількох годин до декі­лькох років і навіть десятиріч залежно від типу клітини.

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Рис. 137. Клітинний цикл.

У синтетичний період (S) у клітині проходить реплікація молекул ДНК. У цей період відбувається подвоєння хроматид, і до Його закінчення вміст генетичної інформації в клітині стає 2n2хр (диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з двох хроматид). У клітині йдуть обмінні процеси, і вона продовжує виконувати свої основні функції. Тривалість цього періоду від декількох хвилин до 6-12 ч.

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Рис. 138. Схема мітозу: А, Б – інтерфаза; В, Г – профаза; Д – метафаза; Е – анафаза; Ж, З – телофаза: 1 – центромера; 2 – ядерце; 3 – центріоль; 4 – хромосома; 5 – ядерна оболонка; 6 – веретено.

У постсинтетичному, або премітотичному, періоді (G,) продо­вжується синтез РНК і білків (переважно для побудови мітотич­ного апарату), йдуть обмінні процеси, нагромаджується енергія АТФ. Клітина поступово припиняє виконання своєї основної фу­нкції, збільшується в’язкість цитоплазми. До кінця цього періоду подвоюються центріолі. Зміст генетичної інформації залишається колишнім (2n2хр). Тривалість цього періоду 3-4 год.

В інтерфазі клітина збільшується в розмірах і порушується ядерно-плазмове відношення, що є основною причиною настання поділу клітин. Поділ клітин може бути непрямим (мітоз) і пря­мим (амітоз).

Мітоз (від грец. mitos – нитка) складається з чотирьох фаз: 1) профази, 2) метафази, 3) анафази, 4) телофази. В про­фазі збільшується об’єм ядра, хромосоми стають видимими унас­лідок того, що спіралізувалися по дві центріолі, розходяться до полюсів клітини. Унаслідок того, що хромосоми спаралізувалися, стає неможливим прочитування генетичної інформації з ДНК і припиняється синтез РНК. Між полюсами протягуються нитки ахроматинового веретена – формується апарат, який забезпечує розбіжність хромосом до полюсів клітини. У кінці профази ядер­на оболонка розпадається на окремі фрагменти, краї яких стуля­ються. Утворюються дрібні пухирці, схожі з ендоплазматичною сіткою. Протягом профази продовжується спіралізування хромо­сом, які стають товстими і короткими. Після розпаду ядерної обо­лонки хромосоми вільно і безладно лежать у цитоплазмі. Генети­чна інформація в клітині залишається незмінною (2n2хр).

У метафазі спіралізація хромосом стає максимальною, і уко­рочені хромосоми спрямовуються до екватора клітини, розташову­ючись на рівній відстані від полюсів. Центромірні ділянки хромо­сом знаходяться строго в одній площині, а сестринські центроміри і хроматиди повернені до протилежних полюсів. Мітотичне веретено вже повністю сформоване і складається з ниток, які сполучають полюси з центромірами хромосом. У метафазі виразно видно, що хромосома складається з двох хроматид (2n2хр), сполучених тільки в області центроміри.

В анафазі центроміри відокремлюються і з цієї миті хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно слідують за центромірою. Таким чи­ном, в анафазі хроматиди подвоєних ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знахо­дяться два диплоїдні набори хромосом, але кожна хромосома міс­тить одну хроматиду (2n1хр біля кожного полюса).

Завершується мітоз телофазою. Хромосоми, що зібралися у полюсів, деспіралізуються і стають погано видимими. Із структур мембран цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У клітинах тварин цитоплазма ділиться шляхом перетяжки тіла клітини на дві менші за розмірами, кожна з яких містить один диплоїдний набір хромосом (2n1xp). У клітинах рослин цитоплазматична мембрана виникає в середині клітини і розповсюджується до пе­риферії, розділяючи клітину навпіл. Після утворення поперечної цитоплазматичної мембрани у рослинних клітин з’являється целюлозна стінка.

У життєвому циклі клітини мітоз – відносно коротка стадія, що звичайно продовжується від 0,5 до 3 год. Починаючи з першо­го мітотичного поділу зиготи, всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і одні й ті ж гени. Отже, мітоз – це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми кліти­нами. У результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують дип­лоїдний набір хромосом.

Особливості мітозу в рослин і у тварин

Рослинна клітина

Тваринна клітина

Центріолей немає Зірки не утворюються Утворюється клітинна пластинка При цітокинезі не утворюється бо­розни (перетяжки) Мітози відбуваються головним чи­ном в меристемах

Центріолі є Зірки утворюються Клітинна пластинка не утворюється При цітокинезі утворюється бороз­на

Мітози відбуваються в різних тка­нинах і ділянках організму

При прямому розподілі клітин – амітозі спочатку відбува­ється розділення ядерця, а потім ядра на дві або декілька частин шляхом перетяжок; далі цитоплазма перешнуровується і утво­рюються дві або декілька дочірніх клітин. У деяких випадках розділення цитоплазми не відбувається, унаслідок чого утворю­ються багатоядерні клітини. Амітозом діляться прокаріоти і деякі еукаріотичні клітини, наприклад клітини пошкоджених тканин, печінки, епітелію сечового міхура.

Біологічне значення мітозу величезне. Постійність будови і правильність функціонування органів і тканин багатоклітинного організму була б неможливою без збереження ідентичного набору генетичного матеріалу в незліченних клітинних поколіннях. Мі­тоз забезпечує такі важливі явища життєдіяльності, як ембріона­льний розвиток, зростання, відновлення органів і тканин після пошкодження, підтримка структурної цілісності тканин при по­стійній втраті клітин у процесі їх функціонування (заміщення загиблих еритроцитів, клітин шкіри, які злущилися, епітелію кишечнику тощо).

Мейоз (від грец. meiosis – зменшення) – різновид мітозу, в результаті якого з особливих соматичних клітин статевих залоз, що мають диплоїдний набір хромосом (2л), утворюються статеві клітини (у тварин і рослин) або спори (у спорових рослині) з гап­лоїдним (1л) набором хромосом. При заплідненні ядра статевих клітин зливаються і відновлюється диплоїдний набір хромосом. Таким чином, мейоз забезпечує збереження постійного для кож­ного виду набору хромосом і кількості ДНК.

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Рис. 139. Схема основних етапів мейозу (дуплікація однієї хромосоми і два подальші ядерні та клітинні поділи).

Мейоз є безперервним процесом, що складається з двох послі­довних розподілів, званих мейозом І й мейозом II, У ко­жному розподілі розрізняють ті ж фази, що і при мітозі, проте їх тривалість і перетворення генетичного матеріалу має відмінності. У результаті мейозу 1 число хромосом зменшується удвічі (редукційний розподіл); при мейозі II гаплоїдність клітин зберігається (екваційний розподіл),

Інтерфаза

Тривалість різна у різ­них видів. Відбуваєть­ся реплікація (процес самовідтворення мак­ромолекул нуклеїно­вих кислот, який за­безпечує точне копію­вання генетичної інфо­рмації і передачу її від покоління до поколін­ня) органел, і клітина збільшується в розмі­рах. Реплікація ДНК і гістонів в основному закінчується в передмейотичній інтерфазі, але частково захоплює і початок профази І. Кожна хромосома представлена тепер па­рою хроматид, сполу­чених центромірою. Хромосомний матеріал забарвлюється, але зі всіх структур чітко ви­являються тільки яде­рця.

Профаза І

Найтриваліша фаза. Її часто ділять на п’ять стадій (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена і діакінез), але тут вона розглядати­меться як безперервна послідовність змін хромосом.

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Рис. 140 (А-Л). Стадії мейозу в тваринній клітині.

А. Хромосоми коротша­ють і стають видимими

Як відособлені структури. У деяких організмів вони вигляда­ють як низка намиста: ділянки матеріалу, що інтенсивно за­барвлюється, – хромомери – чергують у них з ділянками, що не забарвлюються. Хромомери – це ті місця, де хромосо­мний матеріал сильно спіралізує.

Б. Гомологічні хромосоми, що походять із ядер материнської і батьківської гамет, наближаються одна до іншої і кон’югують. Ці хромосоми однакової довжини, їх центромери займають однакове положення, і вони звичайно містять одна­кове число генів, розташованих в одній і тій же лінійній по­слідовності. Хромомери гомологічних хромосом лежать по­ряд. Процес кон’югації називають також синапсисом; він може починатися в декількох точках хромосом, які потім з’єднуються по всій довжині (ніби застібаючись на “блискав­ку”). Пари кон’югуючих гомологічних хромосом часто нази­вають бівалентами. Біваленти коротшають і товщають. При цьому відбувається як більш щільна упаковка на молекуляр­ному рівні, так і зовні помітне закручування (спіралізування). Тепер кожна хромосома з її центромірою чітко видна.

В. Гомологічні хромосоми, становлення бівалент, частково роз­діляються, неначе відштовхуючись один від одного. Тепер видно, що кожна хромосома складається з двох хроматид. Хромосоми все ще сполучені між собою в декількох точках. Ці точки називають хіазмами (від грец. chiasma – хрест). У кожній хіазмі відбувається обмін ділянками хроматид у ре­зультаті розривів і возз’єднань, в яких беруть участь дві з чо­тирьох ниток, що є в кожній хіазмі. У результаті гени з однієї хромосоми (наприклад, батьківської – А, В, С) виявляються пов’язаними з генами з іншої хромосоми (материнської – а, d, с), що приводить до нових генних комбінацій в утвореннях хроматид. Цей процес називають кросинговером (англ. crossing-over – перехрест). Гомологічні хромосоми після кросинговеру не розходяться, оскільки сестринські хромати­ди (обох хромосом) залишаються міцно зв’язаними аж до ана­фази.

Г. Хроматиди гомологічних хромосом продовжують відштовху­ватися один від одного, і біваленти набувають певної конфігу­рації залежно від числа хіазм. Біваленти з однією хіазмою мають хрестоподібну форму, з двома хіазмами – кільцеподі­бну, а з трьома і більше – утворюють петлі, які лежать пер­пендикулярно одна одній. До кінця профази І всі хромосоми повністю ущільнені й інтенсивно забарвлюються. У клітині відбуваються й інші зміни: міграція центріолей (якщо вони є) до полюсів, руйнування ядерець і ядерної мембрани, а потім утворення ниток веретена. Вміст генетичної інформації в цей період – 2n2хр.

Д. Метафаза І

Біваленти шикуються в екваторіальній площині, утворюючи метафазну пластинку. Їх центроміри поводяться як єдині структури (хоча часто виглядають подвійними) і організову­ють прикріплені до них нитки веретена, кожна з яких направ­лена тільки до одного з полюсів. В резуль­таті слабкого тягну­чого зусилля цих ни­ток кожний бівалент розташовується в об­ласті екватора, при­чому обидві його центроміри виявля­ються на однаковій відстані від нього – одна знизу, а інша зверху. Зміст генети­чної інформації не змінюється (2n2хр).

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Е. Анафаза І

Наявні у кожного бівалента дві центромі­ри ще не діляться, але сестринські хроматиди вже не примика­ють одна до іншої. Нитки веретена тяг­нуть центроміри, ко­жна з яких пов’язана з двома хромати дами, до протилежних по­люсів веретена. У ре­зультаті хромосоми розділяються на два гаплоїдні набори, по­трапляючи до дочір­ніх клітин. Вміст ге­нетичної інформації стає 1n2хр у кожного полюса.

Ж. Телофаза І

Розбіжність гомоло­гічних центромір і пов’язаних з ними хроматид до протилежних полюсів означає завершення першого поділу мейозу. Число хромосом в одно­му наборі стало удвічі менше, але хромосоми, що знаходяться на кожному полюсі, складаються з двох хроматид (1n2хр). Унаслідок кросинговеру при утворенні хіазм ці хроматиди генетично неідентичні, і при другому розподілі мейозу їм на­лежить розійтися. Вере­тена і їх нитки звичайно зникають.

У тварин і у деяких рос­лин хроматиди деспіралізуються, навкруги них на кожному полюсі форму­ється ядерна мембрана, і ядро, що утворилося, вступає в інтерфазу. Потім починається поділ цито­плазми (у тварин) або фо­рмування розділяючої клітинної стінки (у рос­лин), як при мітозі. У бі­льшості рослин не спосте­рігається ні телофази, ні утворення клітинної стін­ки, ні інтерфази, і клітина прямо переходить з ана­фази І в профазу II.

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Інтерфаза II

Ця стадія звичайно спо­стерігається тільки в тва­ринних клітинах: трива­лість її варіює. Фаза S від­сутня, і подальшої реплі­кації ДНК не відбуваєть­ся. Процеси, що беруть участь в другому розподілі мейозу, за своїм механіз­мом схожі з тими, що від­буваються в мітозі. Вони включають розділення хроматид в обох дочірніх клітинах, що вийшли в результаті першого поділу мейозу. Другий поділ ме­йозу відрізняється від мі­тозу головним чином дво­ма особливостями: 1) в метафазі II мейозу сестринські хроматиди часто сильно відособляються один від одного; 2) число хромосом гаплоїдне.

Профаза II

У клітинах, у яких ви­падає інтерфаза II, ця стадія теж відсутня. Тривалість профази II обернено пропорційна тривалості телофази І. Ядерця і ядерні мем­брани руйнуються, а хроматиди коротшають і товщають. Центріолі, якщо вони є, переміща­ються до протилежних полюсів клітин; з’являються нитки вере­тена. Хроматиди розта­шовуються таким чи­ном, що їх довгі осі пер­пендикулярні осі вере­тена першого поділу мейозу.

Метафаза II

При другому розподілі центроміри поводяться як подвійні структури. Вони організовують ни­тки веретена, направле­ні до обох полюсів, і та­ким чином шикуються по екватору веретена. Змін генетичної інфор­мації не відбувається (1n2хр).

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Анафаза II

Центроміри діляться, і нитки веретена розтя­гують їх до протилеж­них полюсів. Центромери тягнуть за собою хроматини, що відділи­лися один від одного, які тепер називаються хромосомами.

Л. Телофаза II

Ця стадія дуже схожа з телофазою мітозу. Хромосоми деспіралізуються, розтягуються і після цього погано помітні. Нит­ки веретена зникають, а центріолірепліцюются. Навкруги кожного ядра, яке містить тепер половинне (гаплоїдне) число хромосом початкової батьківської клітини, знов утворюється ядерна мембрана. У результаті подальшого поділу цитоплаз­ми (у тварин) або утворення клітинної стінки (у рослин) з од­нієї початкової батьківської клітини виходять чотири дочірні клітини (lnlxp).

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Місце мейозу в індивідуальному розвитку. Мейоз – це уні­версальний процес, характерний як для рослин, так і для тварин, у всіх живих істот він здійснюється за єдиною схемою. Проте у різних груп організмів мейоз відбувається на різних етапах інди­відуального розвитку. Так, у циклі розвитку багатьох водоростей і найпростіших переважає стадія з гаплоїдним числом хромосом. Вона є основною формою існування цих організмів, які й проводять гаплоїдні клітини (гамети).

Відразу ж після запліднення і утворення диплоїдної зиготи відбувається мейоз, і виникає нове покоління гаплоїдних органі­змів.

У груп багатьох рослин (мохи, папоротеподібні) мейоз пов’я­заний з чергуванням стадій спорофіта і гаметофіта. Спорофіт має диплоїдний набір хромосом і звичайно може розмножуватися безстатевим шляхом. На певному етапі розвитку в клітинах спо­рофіта відбувається мейоз, внаслідок чого утворюються гаплоїдні спори. Вони дають початок гаплоїдному статевому поколінню ро­слин (гаметофіту). Гаметофіт проводить гамети, після злиття яких виникає зигота. З неї виникає нове покоління диплоїдного спорофіта.

У покритонасінних рослин мейоз також передує утворенню гаметофіта, але сам гаметофіт редукований до декількох клітин (в чоловічому – до трьох, а в жіночому – до восьми), що знаходять­ся в тканинах квітки.

У багатоклітинних тварин і людини, а також деяких водорос­тей і найпростіших основна, найтриваліша стадія життєвого цик­лу має диплоїдний набір хромосом. Гаплоїдними у цих організмів є лише гамети, і мейоз відбувається в процесі їх утворення (тобто в процесі гаметогенезу).

ПОДІЛ КЛІТИН   РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Рис. 141. Місце мейозу в індивідуальному розвитку: І – водорості та найпростіші; II – вищі рослини; III – багатоклітинні тварини й людина; а – гамети; б – зигота; в – спорофіт; г – гаплоїдне покоління; д – спори; е – мейоз; є – гаметогенез.


1 Звезда2 Звезды3 Звезды4 Звезды5 Звезд (No Ratings Yet)
Loading...


Протилежні за значенням слова.
Ви зараз читаєте: ПОДІЛ КЛІТИН – РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ