БІОГЕОЦЕНОЗИ, ЇХ СТРУКТУРА І ХАРАКТЕРИСТИКА
Довідник з біології
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ
БІОГЕОЦЕНОЗИ, ЇХ СТРУКТУРА І ХАРАКТЕРИСТИКА
Для живих істот характерне нерівномірне розселення по Земній кулі. Ділянку водоймища або суші з однотипними умовами рельєфу, клімату та інших абіотичних чинників, зайняту певними живими істотами, називають біотопом, або місцем життя (від біо… і грец. topos – місце). Сукупність популяцій різних видів, які населяють біотоп, що історично склався, називається біоценозом (від біо… і грец. koinos – загальний). Всю повноту взаємодій
До складу біогеоценозу входять наступні компоненти:
– неорганічні речовини, що включаються в круговорот (сполуки вуглецю і азоту, кисень, вода, мінеральні солі тощо);
– кліматичні чинники (температура, освітленість тощо);
– органічні речовини (білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи, ліпіди тощо);
– продуценти (від лат. producentis – той що виробляє, створюючий) – автотрофні організми, які синтезують органічні речовини з неорганічних (в основному рослини);
– консументи (від лат. consume – споживаю) – гетеротрофні організми, рослиноїдні та м’ясоїдні споживачі готової органічної речовини (переважно тварини);
– редуценти (від лат. reducentis – повертаючий, поновлюючий) – гетеротрофні організми, які руйнують залишки мертвих рослин і тварин і перетворюють їх на мінеральні сполуки (бактерії, гриби та ін.).
Кожний біогеоценоз характеризується видовою різноманітністю, щільністю популяцій кожного виду і біомасою – загальною кількістю живої органічної речовини. Первинною продуктивністю біогеоценозу називається біомаса, що синтезується рослинами в одиницю часу, а вторинною – біомаса, яка утворюється гетеротрофними організмами (консументами) в одиницю часу.
Взаємостосунки між організмами біогеоценозів в процесі живлення будуються на основі ланцюгів живлення – рядів взаємозв’язаних видів, з яких кожний попередній служить їжею подальшому. Ланцюги живлення складають трофічну структуру, по якій відбувається перенесення енергії та круговороти речовин. Харчовий ланцюг складається з низки трофічних рівнів, послідовність яких відповідає напряму потоку енергії. Джерелом енергії, за рахунок якої існують всі організми, є Сонце. Перша ланка (перший трофічний рівень) будь-якого ланцюга живлення – зелені рослини, які перетворюють у процесі фотосинтезу світлову енергію на енергію хімічних зв’язків органічних сполук (продуценти).
Рис. 179. Схема найпростішого харчового ланцюга. Стрілки спрямовані до джерела їжі.
Такому перетворенню піддається лише 0,1 % сонячної енергії, що поступає на Землю. Другу ланку (другий трофічний рівень) складають травоїдні тварини (первинні споживачі, консументи), які поїдають рослини. Велику кількість споживаної енергії вони витрачають на процеси життєдіяльності і лише близько 10 % – на будову тіла. Хижаки (повторні споживачі, консументи), які поїдають травоїдних, також використовують на будову свого тіла до 10 % енергії. Оскільки на кожному ступені живлення втрачається близько 90 % енергії, то ланцюги живлення не можуть бути довгими, частіше за все вони складаються з 3-5 ланок. У середньому з однієї тонни рослин утворюються 100 кг. тіла травоїдних тварин. Хижаки можуть побудувати з цієї кількості 10 кг. своєї біомаси, а вторинні хижаки – тільки 1 кг. Отже, маса кожної подальшої ланки в ланцюзі живлення прогресивно зменшується. Ця закономірність називається правилом екологічної піраміди. В кожній подальшій ланці зменшується і кількість особин; інакше хижаки, знищивши свої жертви, самі б були приречені на загибель.
Особини кожного виду використовують лише частину енергії, що міститься в органічній речовині, доводячи її розпад до певної стадії. Трупами й екскрементами консументів харчуються сапрофіти – різні гнойові та трупоядні комахи, гриби та гнильні бактерії, які доводять їх розклад до мінеральних речовин, необхідних для живлення рослин. Вони є руйнівниками (редуцентами, деструкторами) і складають третю ланку (третій трофічний рівень) ланцюгів живлення.
Окремі ланки харчового ланцюга схематично зображають у вигляді прямокутників, площа яких відповідає числовим значенням ланок. Розташовуючи їх в певній послідовності, одержують екологічну піраміду. Розрізняють три типи екологічних пірамід: 1) піраміди чисел (на кожному рівні відзначають чисельність організмів); 2) піраміда біомас (відкладають значення загальної сухої або сирої маси організмів різних рівнів); 3) піраміда енергії (показує величину потоку енергії на послідовних рівнях) (рис. 180). Екологічна піраміда звичайно має вид трикутника з широкою основою, що звужується догори. Піраміди біомас більш наочні, оскільки більш точно показують кількісні співвідношення окремих рівнів.
Особини виду, який займає положення вищої ланки піраміди живлення, конкурують один з одним, але в дорослому стані, як правило, безпосередньо не знищуються. Обмежуючим чинником тут є тільки кількість корму. Види, які займають низькі ланки піраміди, частіше за все забезпечені живленням, але інтенсивно винищуються вищими ланками. Такі організми стають кормовою базою для вищих тварин.
Майже всі види тварин використовують декілька джерел їжі, тому, якщо один член біогеоценозу випадає із співтовариства, вся система не порушується. Чим більше видова різноманітність у біогеоценозі, тим він стійкіше. Між всіма компонентами біогеоценозу встановлюється певна динамічна рівновага, підтримувана саморегуляцією – здатністю біогеоценозів відновлювати свій склад після якого-небудь відхилення. Наприклад, масове розмноження гризунів викликає значне збільшення чисельності хижаків і паразитів, які скорочують величину популяції гризунів. Вслід за цим скорочується чисельність хижаків, оскільки вони починають гинути від недоліку їжі (хвилі життя). Таким чином динамічна рівновага відновлюється.
Рис. 180. Екологічні піраміди: а – числа; б – біомаса; в – енергія.
Розрахунки виконані, виходячи з допущення, що хлопчик споживає в їжу тільки телятину, а телята – люцерну.
Структура біогеоценозу складається в процесі еволюції, причому кожний вид еволюціонує так, щоб зайняти в біоценозі певне місце (нішу). Сумісний історичний розвиток багатьох видів на одній території сприяє їх пристосуванню до використовування лише частини наявних харчових ресурсів і обмеженого місцепроживання. У результаті досягається стан взаємопристосування видів один до одного (коадаптація), яка є обов’язковою умовою стабільності біогеоценозу.
Щільність життя і зональність в різних біогеоценозах визначається нерівномірним розподілом сонячної енергії як по широті, так і по висоті над рівнем моря. Достаток вологи і тепла сприяє великій щільності та величезній різноманітності видів рослин і тварин в тропіках і субтропіках; недолік тепла (в тундрі) і вологи (в пустелі) обумовлює низьку продуктивність рослинності і мізерність видового складу рослин і тварин. Розподіл наземних рослин зумовлений головним чином кліматом і складом грунтів, а розподіл тварин – кліматом і кормовою базою.
Зміна біогеоценозів. Біогеоценози формуються тривало. У процесі їх формування відбувається пристосування організмів до середовища існування і один до одного. Кожний живий організм у процесі своєї життєдіяльності змінює середовище навкруги себе, поглинаючи з нього продукти харчування і виділяючи в нього продукти обміну. Тому поступово середовище стає малопридатним для життя одних видів і придатним для інших. Внаслідок цього поступово один біогеоценоз змінюється іншим. Більш швидка зміна біогеоценозів може бути зумовлена зміною кліматичних або інших умов (лісова пожежа, господарська діяльність людини – вирубка лісів, осушення боліт тощо). Сукцесія (від лат. successio – спадкоємність, спадкоємство), або зміна біогеоценозу – це направлена і безперервна послідовність появи і зникнення популяцій різних видів у даному біотопі. Чим повніше круговорот в біогеоценозі, тим він стійкіше і довготриваліше. Зміна біогеоценозів відбувається в напрямі від менш стійких до більш стійких.
Провідне значення в процесі зміни біогеоценозів належить рослинам, хоча біогеоценози змінюються як єдине ціле. Наприклад, на місці лісового озера поступово утворюється торф’яне болото, оскільки унаслідок недоліку кисню в придонних шарах води частина органічних речовин залишається недоокисленою і залишки водної рослинності утворюють відкладення торфу. Водоймище міліє, прибережна рослинність розповсюджується до його центру. Озеро поступово перетворюється на болото, поросле травою, на якому надалі з’являються чагарники, потім дерева і зростає ліс. Одночасно із зміною рослинності змінюється і тваринний світ.
Природні біогеоценози не можуть повністю забезпечити людину продуктами, одягом, промисловою сировиною, тому вона створює штучні біогеоценози – агроценози (від грец. agros – поле і ценоз). Разом з оброблюваними культурами в агроценозах виростають супутні смітні види, які випробовують могутній антропогенний прес.
Крім того, до складу агроценозів входять бактерії, водорості, гриби, тварини. Агроценози – це поля, пасовища, сінокоси, лісові посадки, парки, сади. їх відносно висока продуктивність в порівнянні з біогеоценозами забезпечується інтенсивною технологією, підбором високоврожайних сортів, внесенням добрив, меліорацією. Таким чином, агроценози – це екосистеми, які створює, підтримує і контролює людина. Вони не здатні до саморегуляції, оскільки характеризуються однотипністю видового складу.
Агроценози мають низку принципових відмінностей від природних екосистем. Крім сонячної енергії вони одержують опосередковано через людину додаткову енергію, що витрачається на пушення і удобрення грунту, меліорацію тощо. В агроценозах відбувається неповний круговорот речовин, оскільки при збиранні врожаю несеться значна частина елементів, що компенсується внесенням добрив. У біогеоценозах діє природний добір, направлений на створення видів, стійких до дії несприятливих чинників середовища, а в агроценозах – штучний, направлений на отримання рослин з максимальною врожайністю. Агроценози мають слабку стійкість, і їх збереження залежить від діяльності людини. Якщо вона припиняється, то штучне рослинне співтовариство замінюється природною рослинністю. Необроблені поля досить швидко заростають бур’янами, потім чагарниками і дрібноліссям і нарешті – лісом.
Для підвищення продуктивності агроценозів у даний час проводиться меліорація земель – осушення і зрошування грунтів, боротьба з ерозією (зміцнення схилів, безвідвальна оранка, посадка лісосмуг, залугування колишніх торф’яників тощо), раціональне (строго за нормами) внесення добрив, строго дозоване застосування засобів для боротьби зі шкідниками і хворобами рослин, з бур’янами. Створюються спеціалізовані агропромислові комплекси, використовується високопродуктивна техніка, виводяться нові високоврожайні сорти культурних рослин, стійкі до хвороб і шкідників, застосовуються біологічні способи боротьби зі шкідниками, дотримуються науково обгрунтовані сівозміни. В овочівництві і квітникарстві широко використовуються теплиці, парники і вирощування овочів без грунту – гідропоніка (як субстрат використовується гравій, зрошуваний розчинами солей) та аеропоніка (субстрат відсутній, а коріння періодично обприскується розчинами мінеральних солей).