ЗЧЕПЛЕНЕ СПАДКОЄМСТВО ГЕНІВ – СПАДКОВІСТЬ
Довідник з біології
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ
СПАДКОВІСТЬ
ЗЧЕПЛЕНЕ СПАДКОЄМСТВО ГЕНІВ
В 1911-1912 роках Т. Морган і співробітники перевірили вияв третього закону Менделя, проводячи досліди на мухах дрозофілах. Вони ураховували дві пари альтернативних ознак: сірий і чорний колір тіла і нормальні та короткі крила. При схрещуванні гомозиготних особин із такими ознаками отримали одноманітність гібридів першого покоління – мух із сірим тілом і нормальними крилами. Отже, ці ознаки були домінантними. Підтвердився
Далі Морган вирішив провести аналізуючи схрещування гібридів першого покоління. Він узяв рецесивну гомозиготну самку і схрестив її з дигетерозиготним самцем.
При вільному комбінуванні генів, згідно з третім законом Менделя, у поколінні повинні були б з’явитися в рівній кількості (по 25 %) мухи чотирьох різних фенотипів, а отримали два фенотипи по 50 % . Морган прийшов до висновку, що оскільки у організмів генів багато, а хромосом відносно мало, то, отже, кожна хромосома містить велику кількість генів, і гени, локалізовані в одній хромосомі,
Рис. 154. Схема розбіжності хромосом у мейозі при повному зчепленні.
Гени, локалізовані в одній хромосомі, звичайно передаються разом і складають одну групу зчеплення. Оскільки в гомологічних хромосомах локалізовані алельні гени, то групу зчеплення складають дві гомологічні хромосоми, і, отже, кількість груп зчеплення відповідає кількості пар хромосом (або гаплоїдному числу хромосом). Так, у мухи дрозофіли всього 8 хромосом – 4 групи зчеплення, у людини 46 хромосом — 23 групи зчеплення, у гороху 14 хромосом – 7 груп зчеплення.
Явище сумісного спадкоємства генів, локалізованих в одній хромосомі, називається зчепленим спадкоємством, а локалізація генів в одній хромосомі – зчепленням генів.
Якщо гени, локалізовані в одній хромосомі, передаються завжди разом, то таке зчеплення називається повним. Проте при подальшому аналізі зчеплення генів було знайдено, що в деяких випадках воно може порушуватися. Якщо дигетерозиготну самку мухи дрозофіли схрестити з рецесивним самцем, результат наступний.
Таким чином, виходить 4 типи нащадків: 41,5% особин із сірим тілом і довгими крилами, 41,5% з чорним тілом і короткими крилами і по 8,5% мух із сірим тілом і короткими крилами і з чорним тілом і довгими крилами. У цьому випадку зчеплення неповне, тобто гени, локалізовані в одній хромосомі, не завжди передаються разом. Це пов’язано з явищем кросинговеру.
Кросинговер (англ. crossing-over – перехрест), перехрест, взаємний обмін гомологічними ділянками гомологічних хромосом у результаті розриву і з’єднання в новому порядку їх ниток – хроматид; приводить до нових комбінацій алелів різних генів. Найважливіший механізм, який забезпечує комбінативну мінливість у популяціях і тим самим дає матеріал для природного добору. Протікає в мейотичних, рідше мітотичних клітинах, що діляться. Може приводити до перекомбінації великих ділянок хромосоми з декількома генами або частин одного гена (внутрішньо-генний кросинговер), обох ниток молекули ДНК або тільки однієї. Частота кросинговеру між генами відображає відстань між ними в хромосомі і визначається як частота кросоверних (з небатьківським поєднанням алелей) особин в аналізуючому схрещуванні, тобто як частота кросоверних гамет; може змінюватися під дією деяких фізичних, хімічних і фізіологічних чинників. Відстань між генами визначається у відсотках кросинговеру. За одиницю його береться 1% кросинговеру, а сама одиниця названа на честь Моргана морганидою.
Отже, вільне комбінування генів, згідно з третім законом Менделя, відбувається у тому випадку, коли досліджувані гени розташовані в різних хромосомах. У результаті аналізуючого схрещування виходять всілякі комбінації генів різних алельних пар, причому кількість нащадків з різними поєднаннями ознак буде рівною. Неповне зчеплення спостерігається тоді, коли досліджувані гени локалізовані в одній хромосомі, а в результаті кросинговеру можлива їх перекомбінація. При аналізуючому схрещуванні також виходять всілякі комбінації генів, але кількість нащадків із різними поєднаннями ознак буде нерівною. Повне зчеплення спостерігається у тому випадку, коли аналізовані гени локалізовані в одній хромосомі і кросинговер не відбувається. У цьому випадку при аналізуючому схрещуванні у нащадків спостерігається таке ж поєднання ознак, яке було у батьків. Кросинговер відбувається у більшості рослин і тварин, за винятком самця мухи дрозофіли і самки тутового шовкопряда.