ДВОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ: МІТОХОНДРІЇ ТА ПЛАСТИДИ
РОЗДІЛ II. КЛІТИННИЙ РІВЕНЬ. ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ
ТЕМА 2. ЦИТОПЛАЗМА КЛІТИН
§ 21. ДВОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ: МІТОХОНДРІЇ ТА ПЛАСТИДИ
Пригадайте: які функції хлоропластів? Які види пластид ви знаєте? Які організми називають анаеробами? Що таке АТФ? Які особливості будови клітин різних рослинних тканин?
Мітохондрії та пластиди – органели клітин еукаріотів, поверхневий апарат яких складається з двох мембран, розділених міжмембранним простором. Вони просторово не пов’язані з іншими органелами. Ці органели беруть участь в енергетичному
– Мітохондрії (від грец. мітос – нитка і хондріон – зерно) – органели клітин більшості видів рослин, грибів і тварин. Їх немає лише в деяких одноклітинних еукаріотів, які мешкають у безкисневому середовищі, – анаеробів. Мітохондрії слугують своєрідними клітинними “генераторами енергії”. Вони мають вигляд кульок, паличок, інколи розгалужених ниток (завдовжки 0,5-10 мкм і більше). Число цих органел у клітинах різних типів може коливатися від 1 до 100 000 і більше. Воно залежить від того, наскільки активно відбуваються процеси обміну речовин і перетворення енергії. Так, клітина значних розмірів
Зовнішня мембрана мітохондрії гладенька, а внутрішня – утворює вгини всередину органели – кристи (мал. 21.1). Кристи мають вигляд дископодібних, трубчастих чи пластинчастих утворів, що часто розгалужуються. На поверхні крист, що межує з внутрішнім середовищем мітохондрії, є особливі грибоподібні білкові утвори – АТФ-соми (від грец. сома – тіло) (мал. 21.2). Вони містять комплекс ферментів, необхідних для синтезу АТФ.
Мал. 21.1. Будова мітохондрії: І – фотографія, зроблена за допомогою електронного мікроскопа; ІІ – схема будови: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – кристи; 4 – міжмембранний простір; 5 – матрикс
Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною – матриксом. Там містяться рибосоми, молекули ДНК, іРНК, тРНК тощо та синтезуються білки, що входять до складу внутрішньої мембрани.
Основна функція мітохондрій – синтез АТФ. Цей процес відбувається за рахунок енергії, яка вивільняється під час окиснення органічних сполук. Початкові реакції відбуваються в матриксі, а наступні, зокрема синтезу АТФ, – на внутрішній мембрані мітохондрій.
– Пластиди (від грец. пластидес – виліплений, сформований) – органели клітин рослин і деяких одноклітинних тварин (наприклад, евглени зеленої). Відомо три типи пластид – хлоропласти, хромопласти, лейкопласти, які різняться за забарвленням, особливостями будови та функціями.
Хлоропласти (від грец. хлорос – зелений) – пластиди, зазвичай забарвлені в зелений колір завдяки наявності пігменту хлорофілу. Але в клітинах певних груп водоростей (червоних, бурих тощо) їхній колір може бути іншим. Це пояснюється тим, що в них, крім хлорофілу, є й інші пігменти – червоні, жовті, бурі та ін.
Як і в мітохондрій, зовнішня мембрана хлоропластів гладенька, а внутрішня утворює вирости, що можуть від неї відокремлюватись (мал. 21.3). Строма – речовина, що заповнює внутрішній простір хлоропласта. З внутрішньою мембраною пов’язані структури – тилакоїди. Це пласкі цистерни, оточені однією мембраною. Великі тилакоїди розташовані поодиноко, а дрібніші – зібрані в грани, що нагадують стоси монет. У тилакоїдах містяться основні (хлорофіли) та допоміжні (каротиноїди) пігменти, а також усі ферменти, необхідні для здійснення фотосинтезу. У стромі хлоропластів є молекули ДНК, різні типи РНК, рибосоми, зерна запасного полісахариду (переважно крохмалю).
Основна функція хлоропластів – здійснення фотосинтезу. Крім того, у них, як і в мітохондріях, на мембрані тилакоїдів є АТФ-соми (див. мал. 21.2) та відбувається синтез АТФ. Також у хлоропластах синтезуються деякі ліпіди, білки мембран тилакоїдів, ферменти, які забезпечують реакції фотосинтезу.
Лейкопласти (від грец. лейкос – безбарвний) – безбарвні пластиди різноманітної форми, в яких запасаються деякі сполуки (крохмаль, білки тощо). На відміну від хлоропластів, у лейкопластів внутрішня мембрана може утворювати лише нечисленні тилакоїди. У стромі лейкопластів містяться рибосоми, ДНК, різні типи РНК, а також ферменти, які забезпечують синтез і розщеплення запасних речовин (крохмалю, білків тощо). Лейкопласти можуть бути повністю заповнені зернами крохмалю.
Мал. 21.2. Схема будови АТФ-соми – структури, до складу якої входять ферменти, що забезпечують синтез молекул АТФ: 1 – АТФ – сома; 2 – внутрішня мембрана мітохондрії
Мал. 21.3. Внутрішня будова хлоропласта: І. Фотографія, зроблена за допомогою електронного мікроскопа. ІІ. Схема будови: 1 – строма; 2 – грани тилакоїдів; 3 – зовнішня мембрана; 4 – внутрішня мембрана
Хромопласти (від грец. хроматос – колір, фарба) – пластиди, забарвлені в різні кольори (наприклад, жовтий, червоний, фіолетовий). Забарвлення цим пластидам надають різні пігменти (переважно каротиноїди), які в них накопичуються. Оскільки хлорофіл у них відсутній, зеленого забарвлення вони не мають. Хромопласти надають певного забарвлення пелюсткам квіток, плодам, листкам та іншим частинам рослин. Внутрішня система мембран у хромопластах відсутня або ж утворена окремими тилакоїдами.
– Зв’язки між пластидами різних типів. Пластиди різних типів мають спільне походження: усі вони виникають з первинних пластид клітин твірної тканини – дрібних (до 1 мкм) пухирців, оточених двома мембранами (мал. 21.4). Крім того, пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого (мал. 21.5). Так, на світлі в первинних пластидах формується внутрішня система мембран, синтезується хлорофіл і вони перетворюються на хлоропласти. Те саме характерно і для лейкопластів, які здатні перетворюватися на хлоропласти або хромопласти. Під час старіння листків, стебел, дозрівання плодів у хлоропластах може руйнуватися хлорофіл, спрощується будова внутрішньої мембранної системи і вони перетворюються на хромопласти. Хромопласти є кінцевим етапом розвитку пластид: на пластиди інших типів вони не перетворюються.
Мал. 21.4. Схема утворення пластид: 1 – первинна пластида; 2 – лейкопласт; 3 – хлоропласт; 4 – хромопласт
Мал. 21.5. Схема взаємопереходів одних пластид в інші: 1 – первинна пластида; 2 – хлоропласт; 3 – лейкопласт; 4 – хромопласт
– Автономія мітохондрій і хлоропластів у клітині. Хлоропласти та мітохондрії, на відміну від інших органел, характеризуються певною мірою незалежним (автономним) функціонуванням від інших частин клітини. Чим це зумовлене? По-перше, ці органели містять власну спадкову інформацію – кільцеву молекулу ДНК, яка нагадує молекулу ДНК з ядерної зони клітин прокаріотів. По-друге, мітохондрії і пластиди мають апарат, який здійснює синтез власних білків (рибосоми, а також усі види РНК). До того ж, на відміну від інших органел, мітохондрії та пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються поділом.
Молекули ДНК у мітохондріях і пластидах забезпечують механізми цитоплазматичної спадковості, бо здатні зберігати та передавати під час поділу цих органел певну частину спадкової інформації.
Існування генів, розташованих в органелах, здатних до самовідтворення, – мітохондріях і пластидах, було виявлено ще на початку ХХ ст. під час вивчення успадкування зелених і безбарвних пластид у деяких квіткових рослин із мозаїчним забарвленням листків. Позаядерні гени взаємодіють з ядерними і перебувають під контролем ядерної ДНК.
Цитоплазматична спадковість, пов’язана з генами пластид, відома для таких квіткових рослин, як ротики, нічна красуня тощо. У них є форми зі строкатими листками, причому ця ознака передається через яйцеклітину. Строкатість листків визначається тим, що частина пластид не здатна утворювати хлорофіл. Унаслідок поділу клітин з безбарвними пластидами в листках виникають світлі плями, які чергуються із зеленими ділянками. Таке успадкування пояснюють тим, що під час утворення статевих клітин пластиди потрапляють до яйцеклітин, а не до сперміїв. Пластиди, які розмножуються поділом, мають певну спадкову безперервність: зелені пластиди дають початок зеленим, а лейкопласти – безбарвним. Під час поділу клітини пластиди різних типів розподіляються випадково, унаслідок чого утворюються клітини з безбарвними, зеленими чи пластидами обох кольорів.
Явище цитоплазматичної спадковості, пов’язаної з мітохондріями, вивчали на прикладі дріжджів. У мітохондріях цих грибів виявлені гени, що визначають відсутність або наявність дихальних ферментів, а також стійкість до певних антибіотиків.
Ключові терміни та поняття. Кристи, АТФ-соми, ламели, тилакоїди, грани.
Коротко про головне
Мітохондрії та пластиди – органели клітин еукаріотів, поверхневий апарат яких складається з двох мембран.
Зовнішня мембрана мітохондрій гладенька, а внутрішня утворює вгини всередину – кристи. На поверхні внутрішньої мембрани є грибоподібні утвори – АТФ-соми, які містять комплекс ферментів, необхідних для синтезу АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною – матриксом, де містяться рибосоми, молекули ДНК, іРНК, тРНК тощо. Основна функція мітохондрій – синтез АТФ.
Пластиди – органели клітин рослин і деяких одноклітинних тварин (евглена тощо). Три відомі типи пластид – хлоропласти, хромопласти, лейкопласти – різняться забарвленням, особливостями будови та функціями.
Хлоропласти – пластиди зеленого кольору, який зумовлений пігментом хлорофілом. У них відбуваються процеси фотосинтезу. Зовнішня мембрана хлоропластів гладенька, а внутрішня утворює вирости, спрямовані всередину строми. З внутрішньою мембраною пов’язані тилакоїди, які нагадують сплощені цистерни. Вони зібрані в грани та містять пігменти (зокрема, хлорофіли) та ферменти, необхідні для здійснення фотосинтезу.
Лейкопласти – безбарвні пластиди різноманітної форми, в яких запасаються деякі сполуки (крохмаль, білки тощо). Хромопласти – пластиди, забарвлені в різні кольори. Вони надають певного забарвлення пелюсткам квіток, плодам, листкам тощо. Внутрішня мембрана в лейкопластів і хромопластів утворює нечисленні тилакоїди. Пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого. Лише хромопласти нездатні до перетворень, бо є кінцевим етапом існування пластид.
Хлоропласти та мітохондрії, на відміну від інших органел, характеризуються певним ступенем автономії в клітині. Вони містять власну спадкову інформацію – кільцеву молекулу ДНК, а також апарат, який здійснює синтез власних білків. На відміну від інших органел, мітохондрії та пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються шляхом поділу.