Елементарні еволюційні фактори
МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 2
ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
2.1.9. Елементарні еволюційні фактори
Явища і процеси, які змінюють генофонд популяції називаються елементарними еволюційними факторами. Розрізняють ненапрямлені і напрямлені еволюційні фактори. До ненапрямлених елементарних еволюційних факторів належать: мутиційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, міграція, дрейф генів. Направленим елементарним еволюційним фактором є єдиний фактіор природний добір. Він спрямовує еволюційний
Мутаційний процес. Мутаційний процес (мутагенез) – елементарний еволюційний фактор, який постачає елементарний еволюційний матеріал (мутації) для еволюційного процесу. Спонтанний (природний) мутаційний процес відбувається в природних популяціях безперервно і вносить у генофонд все нові і нові спадкові зміни, які створюють спадкову гетерогенність популяцій – основу еволюційного процесу. Він характеризується низькою частотою неспрямованістю і невстановленістю причин. Серед спонтанних мутацій найбільше еволюційне значення мають
Мутації виникають незалежно від адаптивного значення і бувають шкідливими, нейтральними і корисними. Більшість виниклих мутацій шкідлива. Це пояснюється тим, що мутації утворюються в єдиній цілісній генетичній системі, де гени взаємно адаптовані (коадаптовані); кожен ген впливає на всю систему і вся система впливає на кожен ген. Ця система склалася історично, закріплена природним добором і забезпечує оптимальну пристосованість виду до даних умов. Природно, що нові мутації будуть розхитувати цілісність цієї системи, порушувати пристосованість і виявляться скоріше шкідливими, ніж корисними. Але корисні мутації теж виникають і підхоплюються природним добором. У систему генотипу нові мутації можуть бути інтегровані після тривалих випробувань і встановлення їх зв’язку з генами-модифікаторами.
Мутації самі по собі не є пристосуваннями. Адаптивну цінність мутацій за умови їх фенотипного вияву визначає природний добір. Домінантний алель проявляється фенотипно (за повної пенетрантності й експресивності) у гетерозиготному стані вже у першому поколінні, і відразу ж починається його позитивний чи негативний відбір. Але нові мутації, як правило, рецесивні, в гетерозиготному стані фенотипно не проявляються і не контролюються природним добором, доки не перейдуть у гомозиготний стан (аа). Елімінація шкідливих рецесивних генів відбувається значно повільніше, ніж домінантних, а повної елімінації шляхом добору, можливо, і не настане. “Шкідливість” мутацій є відносною. Мутант, який має низьку життєздатність за стандартних умов середовища, може виявитися більш пристосованим за інших умов.
Природні популяції насичені рецесивними мутаціями в гетерозиготному стані. Середній ступінь гетерозиготності у рослин складає 17 %, безхребетних – 13,4 %, хребетних – 6,6 %, людини – 6,7 %. Теоретично положення про гетерозиготність природних популяцій випливає з рівняння Харді – Вайнберга, а експериментально вперше його встановив С. С. Четвериков (рис. 2.9) у 1929 р. Досліджуючи методом спорідненого схрещування (інбридингу) генотипи 239 самок дрозофіл дикого (нормального) типу, він виявив 32 рецесивні мутації у гетерозиготному стані. Еволюційне значення гетерозиготності:
А) зберігає рецесивні мутації як резерв спадкової мінливості; цей резерв використовується для створення у кожному поколінні при статевому розмноженні нових комбінацій алелів (нових генотипів), що підтримує генетичну гетерогенність природних популяцій – необхідну умову еволюційного процесу;
Б) за зміни умов середовища рецесивні мутації переходять у гомозиготний стан і забезпечують виживання популяції у нестандартних умовах;
В) рецесивні мутації, шкідливі у гомозиготному стані, у гетерозиготному стані можуть бути не тільки не шкідливими, а навіть корисними (наддомінування, гетерозис);
Г) у випадку, коли гетерозиготи Аа мають селективну перевагу над АА і аа, природний добір не тільки не усуває шкідливі рецесивні мутації (навіть летальні), але й підтримує стан стійкого збалансованого поліморфізму – оптимальне співвідношення генотипів, як це має місце з поширенням гена серпоподібноклітинної анемії у малярійних місцевостях.
Рис. 2.9. Сергій Сергійович Четвериков (1880-1959).
Процес поповнення генофонду новими мутаціями в кожному поколінні (мутаційний тиск) діє у напрямку, протилежному до природного добору. Еволюція носить пристосувальний характер, а мутагенез діє на організм негативно. Таке протиріччя розв’язується у процесі схрещування під контролем природного добору. Природний добір усуває комбінації генів (генотипи), які не забезпечують пристосованості організмів, і зберігає ті з них, які не порушують цю пристосованість.
Горизонтальне перенесення генетичного матеріалу. За участі горизонтального перенесення генів здійснюється обмін генетичною інформацією між організмами різних видів і родів, що мас виняткове значення в еволюції організмів.
Застосування нових технологій, зокрема генної інженерії – секвенування геномів, сприяло розширенню наших знань щодо механізмів цього явища Воно особливо поширене серед бактерій. Бактеріофаги і плазміди – класичні вектори, які здійснюють горизонтальне поширення генів. Таку функцію виконує гетерогенна група мобільних генетичних елементів, до складу якої входять плазміди, ІS-елементи і транспозони, геномні острови, інтегрони, суперінтегрони та ін.
До їх складу входять гени, що забезпечують певні переваги організму, в який проникли. Так, бактерії за їх участі краще пристосовуються до мінливих умов середовища. Наприклад, у присутності антибіотиків і солей важких металів, при підвищенш радіації, за наявних ксенобіотиків у середовищі вони розширюють симбіотичні відносини з іншими організмами, виживають в організмах, які зазнали інфекційного впливу.
У бактеріофагів, а їх відомо понад 4500, відбувається ефективний горизонтальний обмін генами: як між геномами різних фагів, фагів і профагів, так і між фаговими, бактеріальними та іншими ділянками ДНК.
Бактеріофаги здатні вносити у клітини бактерій генетичний матеріал, який змінює ознаки хазяїна і стабільно зберігається в геномі. Набуття нового генетичного матеріалу фаговою ДНК здійснюється різними механізмами – загальною і спеціалізованою трансдукцією, інсерцією, гомологічною і сайт – специфічною рекомбінаціями.
За участі горизонтального обміну генами бактерії разом з фаговою ДНК набувають здатності продукувати той чи інший чинник вірулентності, забезпечують мінливість бактерій, резистентність до антибіотиків тощо.
Популяційні хвилі. Популяційні хвилі (“хвилі життя”, як їх назвав С. С. Четвериков) – коливання чисельності особин у природних популяціях; характерні для всіх без винятку живих організмів. Масштаб таких коливань може бути різним. Близькою до максимальної вважають зміну чисельності особин в 1 млн разів, встановлену для однієї із зауральських популяцій травневого хруща. Аналогічні коливання відомі для масових видів тварин (таргани, комарі, поденки, мишоподібні гризуни) (рис. 2.10), Причини коливань переважно екологічні (клімат, їжа, збудники захворювань тощо.) Популяційні хвилі бувають періодичні, аперіодичні, сезонні, повторювані рік у – рік, через кілька років, виникаючі внаслідок природних катастроф (лісова пожежа, повінь, посуха), внаслідок діяльності людини.
Рис. 2.10. Популяційні хвилі. Руді таргани, або прусаки (Blatella germanica).
Популяційні хвилі – елементарний еволюційний фактор, який випадково й різко змінює концентрації нечастих алелів і генотипів у популяції. Популяційні хвилі, як і мутаційний процес, постачають випадковий не спрямований матеріал для природного добору, хоч природа цих факторів різна. За зміни чисельності особин у популяції змінюється інтенсивність природного добору. Зміна концентрацій алелів відбувається як на спаді, так і на підйомі хвилі. Популяція, яка різко зменшила свою чисельність, потім відновлюється за рахунок особин, які випадково вижили. Але, оскільки окремі особини не можуть зберігати увесь генофонд популяції, вона після свого відновлення буде мати інші частоти алелів. При цьому деякі алелі, які раніше були присутні в малих концентраціях, можуть зовсім зникнути з популяції, а концентрація інших може випадково різко підвищитися. На підйомі хвилі спостерігається ріст чисельності організмів, що може призвести до злиття раніше відокремлених популяцій і об’єднання їх генофондів. Оскільки популяції генетично унікальні, внаслідок злиття утворюються нові генофонди, відмінні від генофондів вихідних популяцій. Коливання чисельності можуть призвести до тимчасового розширення ареалу виду. Певні групи особин опиняться в нетипових для них умовах, що може змінити напрям дії природного добору. Дія популяційних хвиль особливо помітна у невеликих популяціях.
Ізоляція. Ізоляцією називається виникнення будь-яких бар’єрів, які перешкоджають панміксії. Ізоляція – обов’язкова умова утворення і збереження виду як дискретної одиниці живої природи. Тільки з припиненням панміксії зупиняється потік генів і відкриті популяційні системи починають функціонувати як закриті.
Ізоляція – елементарний еволюційний фактор, який розділяє популяції, закріплює і підсилює генетичні відмінності між ними, сприяє їх дивергенції. Дивергуючі популяції підпадають під різний тиск природного добору і з часом можуть утворити нові підвиди, види. Дія ізоляції на еволюційний процес є ненапрямленою. За природою факторів розрізняють географічну, екологічну і біологічну форми ізоляції. Географічна (просторова) ізоляція полягає в роз’єднанні популяцій простором. Вона створюється: а) фізико-географічними бар’єрами (горами, ріками, морями, пустелями) чи б) відстанню. У першому випадку ареал вихідного виду розчленовується (фрагментується), у другому – розширюється, і периферійні популяції опиняються на значній відстані від центру ареалу. Географічна ізоляція являє собою зовнішній фактор, дія якого є зворотною. Вона не перешкоджає панміксії, якщо зникає за певних умов, або особини здатні її подолати і між ними за час існування географічної ізоляції не виникла генетична ізоляція.
Екологічна ізоляція створюється пристосуванням організмів до різних умов середовища і буває біотопічною і сезонною. При біотопічній ізоляції близькі види існують на одній території, але для життя займають різні місця (біотопи), не зустрічаються між собою і не схрещуються. При сезонній ізоляції особини існують на одній території, зустрічаються між собою, але розмножуються у різні календарні терміни. Так, в озері Севан (Вірменія існують 5 рас форелі, які розмножуються у різн: місяці на різних глибинах.
Біологічна ізоляція поділяється на: а) морфофізіологічну; б) етологічну; в) генетичну. Морфофізіологічна ізоляція досягається відмінностями в будові органів розмноження, що унеможливлює процес копуляції між різними видами. Етологічна (поведінкова) ізоляція пов’язана з особливостями шлюбної поведінки тварин: ритуалами залицяння, звуковими, зоровими, хімічними подразниками, на які реагують особини того самого виду і не реагують особини інших видів (комахи, птахи, ссавці). Перші дві форми біологічної ізоляції й екологічна ізоляція називаються докопуляційними. Вони обмежують панміксію, але не припиняють ії. Генетична (репродуктивна) ізоляція є посткопуляційною. Вона зупиняє панміксію системою ізоляційних механізмів. Припустимо, що докопуляційні форми ізоляції (екологічна, морфофізіологічна, етологічна) не спрацювали і копуляція між організмами різних видів або запилення чужим видом відбулися. Тоді на шляху до утворення гібридів виникає генетична ізоляція, яка створюється організмами або батьківського, або наступних поколінь. Це може бути: несумісність гамет (неможливе запліднення); нежиттєздатність зигот; нежиттєздатність гібридів F1; стерильність гібридів (порушений гаметогенез); руйнування гібридів F2, F3. Таким чином, ізолюючі механізми являють собою серію бар’єрів. Якщо був подоланий один бар’єр, на шляху до панміксії стає наступний.
Міграція. Міграцією у популяційній генетиці називають переміщення особин або їх гамет з однієї популяції в іншу. У результаті схрещування гени мігрантів включаються у генофонд популяції-реципієнта і збагачують генофонд популяції-донора. Внаслідок міграції відбуваються потік і інтрогресія генів. Потік генів – обмін генами між популяціями того самого виду. Інтрогресія генів – обмін генами між популяціями різних видів. Інтрогресія поширена у рослин, коли пилок одного виду розноситься і запилює особини іншого виду (міжвидова гібридизація). У тварин інтрогресія відбувається не часто. Еволюційне значення міграції полягає в тому, що потік генів і інтрогресія генів змінюють генетичний склад популяцій. Отже, міграція – це фактор мінливості. Одночасно роль міграції в еволюції консервативна. Поширюючи нові алелі між популяціями, міграція вирівнює генетичний склад популяцій (гени “перемішуються”), зменшує генетичні відмінності між ними, а це забезпечує стабільність виду.
Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси. У малих популяціях частота алелів може змінюватися без участі природного добору – внаслідок випадкових процесів. Зміни частот алелів у малих популяціях американський генетик Стьюел Райт назвав дрейфом генів, а М. П. Дубінін і Д. Д. Рочашов запровадили термін генетико-автоматичні процеси. Передчасна загибель особини, яка була єдиним носієм певного алеля, веде до повного його зникнення з генофонду популяції. Так само як певний алель випадково, незалежно від адаптивної цінності, може зникнути (елімінуватися), інший алель так само випадково і незалежно від його адаптивної цінності може закріпитися. В результаті дрейфу генів у малих популяціях зменшується генетична мінливість, рано чи пізно зникають гетерозиготні особини і вся популяція стає гомозиготною або за домінантним (АА), або за рецесивним апелем (аа) (рис. 2.11). Це може призвести до нагромадження у генофонді популяції шкідливих алелів і наступного її вимирання, а може і, навпаки, збільшити пристосованість популяції до середовища і з такої популяції під контролем природного добору утвориться новий вид. Дрейф генів становить виняток із закону Харді – Вайнберга, за яким частка гомозиготних і гетерозиготних особин у популяції повинна була б не змінюватися. Цей закон грунтується на статистичних закономірностях і дійсний тільки за умови великої чисельності особин у популяції. У малих популяціях закон не діє. Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, – один з елементарних еволюційних факторів, роль якого найбільш суттєва при утворенні нових видів у невеликих популяціях, які виникають на периферії ареалу виду, що розширюється, або на островах.
Рис. 2.11. Дрейф генів.
З дрейфом генів зв’язаний принцип засновника. Терміном “принцип засновника” Е. Майр позначає виникнення нової популяції від кількох засновників (навіть від однієї заплідненої самки в екстремальному випадку). Більшість самців птахів, успішно вселених у Північну Америку, Австралію і Нову Зеландію, а також майже всі завезені комахи були нащадками лише кількох особин генофонду вихідної популяції. Природно, що засновники несуть тільки частину генофонду вихідної популяції. Схрещування всередині такої популяції веде до утворення генофонду, який відрізняється за частотами алелів від вихідного генофонду. Ці відмінності можуть бути значними, але вони за своєю природою випадкові. Приклади принципу засновника (ефекту родоначальника) встановлені при вивченні географічних і релігійних ізолятів людей (розділ 2.2).
Взаємодія елементарних еволюційних факторів. Усі елементарні еволюційні фактори взаємозв’язані між собою під контролем природного добору. Мутаційний процес, популяційні хвилі є факторами-постачальниками еволюційного матеріалу; ізоляція – фактор, який підсилює генетичні відмінності між групами особин. Механізм дії цих факторів різний, але спільними є ненапрямленість і випадковість їх дії. Спрямованості еволюційному процесу надає природний добір. Добір завжди має напрямлений характер. Ненапрямленого добору не існує. Добір, як і еволюція в цілому, має пристосувальний характер. Він приводить генофонди у відповідність з критерієм пристосованості. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи корисні генні комбінації, він перетворює картину генотипної мінливості, яка на початку має ненапрямлений характер, у біологічно доцільному напрямку. Результатом творчої ролі добору слугує процес органічної еволюції, який в цілому відбувається шляхом прогресивного морфофізіологічного ускладнення, а на окремих етапах – шляхом спеціалізації.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)
Loading...