ГОЛОВНІ НАПРЯМИ ЕВОЛЮЦІЇ
Довідник з біології
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ
ГОЛОВНІ НАПРЯМИ ЕВОЛЮЦІЇ
Історичний розвиток живої природи йшов по висхідній лінії від нижчих форм до вищих, від простого до складного, тобто мав прогресивний характер. Разом з цим еволюційний процес безперервно йшов у напрямі максимального пристосування організмів до умов навколишнього середовища. Зміна умов існування супроводилася заміною одних пристосувань на інші. А. Н. Северцов та І. І. Шмальгаузен розробили вчення про головні напрями еволюції – біологічний
Біологічний прогрес характеризується зростанням пристосованості організмів до навколишнього середовища, унаслідок чого: 1) збільшується чисельність особин виду; 2) розширюється його ареал; 3) утворюються нові популяції, підвиди, види. До біологічного прогресу можуть вести як ускладнення організації (наприклад, класи хребетних), так і її спрощення (наприклад, деякі паразити), тобто біологічне процвітання може бути досягнуте різними шляхами.
Біологічний регрес характеризується зниженням рівня пристосованості
Під час еволюції поєднуються і закономірно зміняють один одного різні шляхи досягнення біологічного прогресу.
Ароморфоз (від грец. аіrо – піднімаю і morphosis – зразок, форма) – еволюційні перетворення будови і функцій організмів, що мають загальне значення для організму в цілому і веде до морфо-фізіологічного прогресу. Наприклад, в розвитку хребетних великим ароморфозом був розвиток кровоносної системи від пульсуючої черевної аорти ланцетника до дво-, три – і чотирикамерного серця у вищих хребетних. Ароморфози не є прямим пристосуванням до умов існування – вони підвищують інтенсивність життєдіяльності організмів, забезпечуючи їх відносну незалежність від умов середовища існування. Формування ароморфозів – тривалий процес, що відбувається на основі спадкової мінливості та природного добору. Вони зберігаються в процесі подальшої еволюції і приводять до виникнення нових великих систематичних груп – типів і класів.
Ідіоадаптації (від грец. idios – особливий, своєрідний і адаптація) – дрібні еволюційні зміни, що пристосовують організми до конкретних умов існування, але не підвищують загальний рівень організації. Ідіоадаптації виникають на базі ароморфозів і дозволяють організмам займати більш різноманітні екологічні ніші. Типовим прикладом ідіоадаптації може служити велика різноманітність видів птахів, що пов’язана переважно з перетвореннями дзьоба і крил.
Крайній ступінь пристосування до обмежених умов існування називається спеціалізацією, яка приводить в основному до біологічного регресу. Спеціалізація пригнічує еволюційні можливості групи і при швидкій зміні умов середовища приводить до вимирання (наприклад, давні ящери).
Біологічний прогрес досягається в деяких випадках і загальною дегенерацією (від лат. degenero – вироджуюся), тобто еволюційними змінами, що супроводяться спрощенням організації. Наприклад, перехід багатьох видів до паразитичного способу життя приводить до втрати більшості органів чуття, спрощення будови нервової системи, втрати травної системи (наприклад, у стрічкових черв’яків).
Співвідношення різних напрямів еволюції. Ароморфози виникають у процесі еволюції порівняно рідко і завжди ведуть до появи нових, більш високоорганізованих форм, здатних пристосовуватися до інших середовищ існування. Далі еволюційний процес йде шляхом ідіоадаптації, що дозволяє організмам обживати нові екологічні ніші.
Розподіл історії Землі на ери і періоди. В історії Землі виділяють п’ять ер (табл. 14); тривалість будь-якої з них – десятки і навіть сотні мільйонів років. Ери діляться на періоди. Вік і тривалість ер і періодів визначений за допомогою “уранового годинника”, тобто за розщеплюванням радіоактивних елементів в пробах порід. Цей процес йде з постійною швидкістю, яка не залежить від жодних умов. Встановлено, що кожні 100 млн. років з 1 кг урану залишається 985 г. і виходить 13 г. свинцю і 2 г. гелію. За співвідношенням цих елементів можна визначити вік гірської породи.
Проблема походження життя на Землі – одна з найскладніших в біології. Наукової теорії, пояснюючої даний процес, поки не існує.
Тим часом питання виникнення життя хвилювало людей з незапам’ятних часів і в різні часи висувалися різні теорії, знехтувані подальшим розвитком науки.
1. “Теорія творіння” – її прихильники стверджують, що всі види живих організмів були створені на зорі часу Богом і з тих пір зберігаються в незмінному вигляді. Це тлумачення походження життя прийнято християнською церквою, хоча у кожної релігії є своя точка зору на те, як і коли саме Бог створив життя.
2. Теорія самозародження життя – одна з гіпотез Аристотеля, згідно з якою певні “частинки” речовини містять “активний початок”, який за відповідних умов може створювати живий організм (життя виникло з неживої речовини).
Теорія самозародження була знехтувана дослідами Луї Пастера, який довів, що живе походить тільки від живого.
3. Теорія вічності. Згідно з цією гіпотезою, життя у всесвіті існує вічно і не має ні початку, ні кінця, але в кожний даний момент вона існує тільки на “планетах – притулках життя” (в даний час однією з таких планет-притулків є наша Земля). Таким “притулком” в одній з гіпотез було перенесення життя в космічний простір.
Проте дослідження астрономів, фізиків, біологів в XX ст. ясно показали, що в космічному просторі, пронизаному ультрафіолетовим промінням і різними формами іонізуючої радіації, перенесення і тривале існування найпростіших живих істот неможливе.
Наукові гіпотези походження життя мають два напрями: абіогенез (живі істоти виникли з неживої матерії) і біогенез (живе – тільки від живого).
4. Одна з найсучасніших гіпотез абіогенезу, що користується найбільшою популярністю, це гіпотеза російського академіка А. І. Опаріна (1924) і американського ученого Дж. Холдейна (1929). Теорія базується на тому, що в первинній атмосфері містилися Н2О, СО2, С, H2S, NH3, СН4 та інші речовини і температура була високою. Коли температура на поверхні Землі стала нижчою 100 °С, пішли проливні дощі. Вода заповнювала западини в поверхні землі, утворювалися моря і океани, в яких розчинялися різні речовини атмосфери. Досить висока температура води в первинному океані і значна концентрація перерахованих вище сполук стали сприятливими чинниками для синтезу складних високомолекулярних органічних речовин. В їх синтезі велику роль відіграла енергія електричних розрядів, ультрафіолетове проміння і висока температура вулканічних викидів. Первинний океан поступово наповнювався все більш складними полімерними сполуками – вуглеводами, амінокислотами, азотними основами. З них абіогенним шляхом формувалися первинні білки, нуклеїнові кислоти. Правомірність такого абіогенного синтезу органічних сполук підтверджена численними експериментами. Абіогенним шляхом вдалося синтезувати аденін, пірімідин, рибозу, дезоксирибозу, АДФ, полісахариди і полінуклеотиди.
Таким був перший етап па шляху виникнення життя на Землі. Наступним етапом став процес концентрації органічних речовин у “живильному бульйоні” з утворенням коацерватних крапель, потім – багато-молекулярні системи найпростішої організації – “пробіонти”, в склад яких входили поліпептидно-ліпоїдно-полінуклеотидні комплекси. Коацерватні краплі мають здатність вибірково адсорбувати речовини з навколишнього середовища і за рахунок цього “рости”, подрібнювалися і утворювали “дочірні” краплі. На думку Опаріна, між коацерватними краплями йшов добіологічний природний “добір”, направлений на удосконалення молекул білків і нуклеїнових кислот і виникнення процесів матричного синтезу. У результаті такого добору утворювалися білково-нуклеїново-липоїдні системи з впорядкованим обміном речовин і самовідтворенням. Тривала еволюція хімічних процесів, яка розглядалася Опаріним як третій етап на шляху виникнення життя, привела до перетворення окремих коацерватних крапель у перші примітивні живі істоти, які вступили в біологічний природний добір і дали початок всьому органічному світу на Землі.
Рис. 169. Гіпотетична схема етапів еволюції еукаріотних організмів на основі симбіогенезу: і
І – гіпотетичний прокаріотний організм типу мікоплазми; II – гіпотетичний прокаріотний амебоподібний організм з мітохондріями; III – гіпотетичний найпростіший еукаріотний організм; IV – еукаріотний організм з пластидами; V – тварини; VI – рослини; а – аеробні бактерії; б – спірохети або інші бактерії; в – синьо-зелені водорості; 1 – виникнення мітохондрій; 2 – виникнення ядра і джгутиків; 3 – утворення хлоропластів.
Основні напрями еволюції покритонасінних, комах, птахів і ссавців в кайнозойську еру. Протягом кайнозойської ери сформувалися континенти і моря в їх сучасному вигляді. В палеогені кліматичні умови різних областей Землі були схожими. Покритонасінні рослини заселили материки, гори, пустелі і прісні водоймища. Теплий клімат сприяв пишному розвитку тропічної і субтропічної рослинності. Тваринний світ був дуже різноманітний. Комахи, еволюція яких тісно пов’язана з покритонасінними рослинами, освоїли різні середовища існування і стали пануючою групою безхребетних. Різноманіття будови їх ротового апарату дозволило різним групам пристосуватися до живлення різноманітною їжею.
Птахи і ссавці зайняли домінуюче положення серед хребетних тварин. Успішному розвитку обох груп сприяло те, що вони зайняли різні середовища існування: ссавці переважно наземне, птахи – повітряне.
Історія розвитку органічного світу на Землі й основні ароморфози.
Ери, їх вік і тривалість (млн.. років) | Періоди та їх тривалість (млн. 1 РОКІВ) | Стан тваринного та рослинного світу | Найважливіші ароморфози |
Архейська (найдавніша в історії земної кори) 3500 900 | Життя у водному середовищі: бактерії і синьо-зелені водорості. В кінці ери з’явилися еукаріотичні клітини, а на межі архейскої і протерозойскої ер з’явилися статевий процес і перші багатоклітинні організми | Поява: фотосинтезу, еукаріотичних клітин, статевого процесу, багатоклітинності | |
Протерозойська (раннього життя) 2700 2000 | Життя зосереджено у воді. Розвинулися еукаріотичні одно – і багатоклітинні організми, виникли всі відділи водоростей і безхребетних тваринних. З’явилися перші хордові (безчерепні) | Поява: двосторонньої симетрії, тришаровості систем органів, осьових органів хордових | |
Палеозойська (стародавнього життя) 570 340 | Кембрійський 70 Ордовікський 60 | Широке розповсюдження водоростей. Розквіт морських безхребетних: молюсків, трилобіту | |
Силурійський 30 | Вихід рослин на сушу (псилофіти). Розквіт коралів і трилобіту. Поява перших хребетних, щитків і наземних безхребетних: багатоніжок, скорпіонів, безкрилих комах | Диференціювання тіла рослини на тканини; розділення тіла тварин на відділи; утворення щелеп і поясів кінцівок у хребетних | |
Девонський 60 | Розквіт псилофітів і поява папоротеподібних. Бурхливий розвиток риб, поява кистеперих риб і стегоцефалів – перших наземних хребетних | Розчленовування тіла рослин на органи; перетворення плавників в наземні кінцівки; поява органів повітряного дихання | |
Кам’яновугільний (75-65) | Могутній розквіт папоротеподібних, поява насінних папоротей. Розквіт земноводних, поява плазуючих і крилатих комах | Поява: внутрішнього запліднення, щільних оболонок яйця, ороговіння шкіри | |
Ери, їх вік і тривалість (млн. років) | Періоди та їх тривалість (млн. років) | Стан тваринного та рослинного світу | Найважливіші ароморфози |
Пермський 55 | Вимирання деревоподібних папоротеподібних, розповсюдження голонасінних. Вимирання трилобіту, розвиток плазунів і комах, поява звіроподібних плазунів | Утворення пилкової трубки і сім’я | |
Мезозойська (середнього життя) 230 163 | Тріасовий 35 | Зникнення насінних папоротей, розвиток хвойних. Початок розквіту плазунів, поява справжніх костистих риб і перших ссавців | Поява: чотирикамерного серця, повного розділення артеріального і венозного кровотоку, теплокров ності, молочних залоз |
Юрський 58 | Панування голонасінних і плазунів. Поява археоптерикса. Розквіт головоногих молюсків | ||
Крейдяний 70 | Різке скорочення числа папоротей і голонасінних. Поява і розповсюдження покритонасінних. Поява вищих ссавців і справжніх птахів | Виникнення квітки і плоду; поява матки | |
Кайнозойська (нового життя) 67 | Палеоген 42 | Панування покритонасінних рослин, пишний розвиток тропічної рослинності. Розквіт ссавців, птахів, комах. Поява парапітеків і дріопітеків | |
Неоген 23,5 | Відступ тропічної рослинності на південь, розвиток чагарників і трав. Панування ссавців, птахів, комах – поява їх різноманітних рядів | ||
Антропоген 1,5 | Поява і розвиток людини. Рослинний і тваринний світ набув сучасного вигляду | Інтенсивний розвиток кори головного мозку; прямоходіння |
У другій половині палеогену на місці теплих морів піднялися гірські хребти Кавказу, Криму, Альп, Карпат. У кінці палеогену і в неогені настало похолодання і вічнозелені ліси значною мірою змінилися листопадними. У зв’язку зі зміною клімату переважаючими стали трав’янисті та чагарникові форми. Відбувалася ідіоадаптація покритонасінних до різних умов існування.
Вершиною розвитку хребетних виявилися ссавці. У кайнозойську еру відбувалася ідіоадаптація їх популяцій до різних умов проживання. З бурхливим розвитком покритонасінних ссавці і птахи отримали різноманітну кормову базу. У свою чергу, комахи сприяли перехресному запиленню рослин, а ссавці й птахи – розповсюдженню плодів і насіння.
У кінці неогену – початку антропогену неодноразові заледеніння північної півкулі збіднили і змінили флору та фауну. Настання льодовиків привело до розповсюдження холодостійких тварин – мамонтів, шерстистих носорогів, печерних ведмедів, покритих густою довгою шерстю. Надалі ці тварини вимерли.
До кінця неогену в лісах мешкали невеликі ссавці – лемури та довгоп’яти. Від них походять давні мавпи – парапітеки, що дали гілку до давніх мавп – дріопітеків, від яких надалі походять шимпанзе, горила і людина.
Таким чином, в кайнозойську еру настав розквіт покритонасінних, комах, птахів і ссавців, які переважно шляхом ідіоадаптацій добре пристосувалися до умов існування і зайняли всі екологічні ніші. В антропогені сформувалися всі основні ряди цих класів.
Ароморфози в кайнозойську еру пов’язані з походженням людини. Це високий ступінь розвитку кори головного мозку й прямоходіння, що потягло за собою звільнення передніх кінцівок від функції пересування і сприяло перетворенню їх на орган праці.