Головні результати мікроеволюції
МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 2
ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
2.1.11. Головні результати мікроеволюції
Мікроеволюція – це систематична зміна частот гомологічних алелів, ділянок хромосом або цілих хромосом у локальній популяції. Мікроеволюціею називають будь-яке збільшення або зменшення частоти в генофонді варіантної форми, яка зустрічається в популяції з покоління в покоління.
Мікроеволюційне вчення вивчає виникнення і перебіг популяційно-генетичних процесів, які призводять до формування
Видоутворення. Процес видоутворення складається з кількох послідовних етапів: 1) мінливість поліморфних генів; 2) утворення нового співвідношення алелів; 3) закріплення нового поєднання алелів у популяції; 4) захист нового поєднання алелів механізмами репродуктивної ізоляції.
Мікроеволюція викликає дивергенцію форм аж до утворення нового виду і триває без будь-яких розривів всередині
Внаслідок мікроеволюції з’являються адаптації – процес еволюційних змін, шляхом якого забезпечується пристосування організму до умов довкілля. Механізмом цього вирішення є еволюція шляхом природного добору.
Генетичний поліморфізм
Поліморфізм – це існування в популяції двох або більше різко відмінних форм, за якого частота більш рідкісної форми визначається новими або повторними мутаціями. Поліморфізм – це така мінливість у популяції, коли визначається чітке менделівське розщеплення.
Генетичний поліморфізм – це переривчаста мінливість за гомологічними алелями одного і того ж генного локуса. Генетичний поліморфізм лежить з основі різноманітності.
Адаптації. Розрізняють загальні і спеціальні адаптації. Перші дозволяють організму існувати в широких межах середовища, а другі являють собою адаптації до певного способу життя. Так, наприклад, крило птаха – це загальна адаптація, а долотоподібний дзьоб і пристосовані до повзання задні кінцівки – адаптація спеціальна.
Адаптація людини до середовища зумовлена зміною її морфологічних та фізіологічних властивостей. Тому однакові риси пристосування до умов тропічної зони характерні як для корінних жителів Африки (негроїди), так і для європеоїдів Індії, австралійців. Єдині риси пристосованості характерні для мешканців Крайньої Півночі (ненці, чукчі, ескімоси, саамі).
Видоутворенням називається процес утворення одного або кількох нових видів з видів, що існували раніше.
Поява нового виду являє собою результат мікроеволюції. Способи і шляхи видоутворення різні, але обов’язковою умовою будь-якого з них є виникненні генетичної ізоляції, яка призупиняє потік генів між новими і вихідним видами. З утворенням нового виду мікроеволюційні процеси не припиняються, а продовжуються і дають початок макроеволюції.
Основні способи видоутворення: а) філітичне; б) дивергентне і в) гібридизація.
Філітичне видоутворення – поступове перетворення в часі одного виду на інший за зміни умов на всьому ареалі; число видів при цьому не збільшується.
Дивергентне видоутворення (істинне, сегрегаціогенез) – видоутворення на основі дивергенції (розходження ознак). Материнський вид при цьому розділяється на окремі угруповання (диференціація) з наступною адаптивною радіацією і перетворенням на нові види за схемою:
Екоелемент – > популяція -> екологічна (або географічна) раса -> вид.
Це найбільш поширений, типовий спосіб видоутворення, він веде до збільшення числа видів (різноманітності). Види при цьому утворюються повільно. Видоутворення на основі дивергенції описав Дарвін.
Гібридизація – один із способів видоутворення, при якому новий вид утворюється на основі об’єднання двох вихідних видів (синтезогенез), наприклад, у квіткових рослин. Цей спосіб видоутворення менш поширений у природі через труднощі, які виникають при подоланні репродуктивної ізоляції між видами і через стерильність гібридів.
Шляхи видоутворення. Існують алопатричний (від грец. αλλος – інший і πατριά – походження, рід) і симпатричний (від грец. σΰμ – разом і πατριά – походження, рід) шляхи видоутворення.
Алопатричним, або географічним, видоутворенням називається утворення нових видів з популяцій, роз’єднаних між собою простором (географічна ізоляція). Географічна ізоляція виникає первинно і перешкоджає потоку генів (рис. 2.18). Якщо вона триває впродовж багатьох поколінь, може вторинно виникнути генетична ізоляція, яка призупиняє потік генів між популяціями. Генетична ізоляція зберігається і в тому випадку, коли популяції за певних умов можуть опинитися разом. Алопатричне видоутворення відбувається повільно і дає види, які, як правило, відрізняються від вихідного за морфофізіологічними ознаками. Більшість видів, особливо у тварин, виникає алопатричним шляхом. Прикладом алопатричного видоутворення на основі роз’єднання популяцій внаслідок фрагментації ареалу вихідного виду можуть бути види конвалії (рід Соnvаllаrіа). Материнський вид у третинному періоді мав суцільний ареал, а в четвертинному через зледеніння розпався на ізольовані частини, де з часом утворилися нові види (С. mаjаlis в Європі, С. trаnscauсаsіса в Закавказзі, С. keiskii на Далекому Сході), які відрізняються між собою за розміром, формою віночка та іншими ознаками. Прикладом алопатричного видоутворення у тварин на основі розширення ареалу вихідного виду можуть бути два види мартинів: сріблястий (Larus argentatus) і клуша (L. fuscus), поширених на узбережжі Балтійського і Північного морів. Вони не схрещуються між собою, але зв’язані перехідними підвидами, які схрещуються і дають плодюче потомство.
Рис. 2.18. Географічне видоутворення.
Симпатричним називається видоутворення без географічної ізоляції, коли нові види виникають всередині ареалу вихідного виду, так що ізоляція з самого початку є генетичною. Симпатричний шлях видоутворення є порівняно швидким; при цьому утворюються види, переважно близькі до вихідного виду за морфофізіологічними особливостями. Основні способи симпатричного видоутворення: а) поліплоїдія; б) міжвидова гібридизація; в) хромосомні перебудови і г) видоутворення на основі екологічної ізоляції. Перші три форми є прикладом миттєвого видоутворення (сальтацій).
Поліплоїдія (від грец. poly – багаторазовий. eidos – вид) – форма симпатричного видоутворення шляхом миттєвого кратного збільшення числа хромосом одного генотипу (аутополіплоїдія). Груші близьких видів (ряди) з кратним числом хромосом відомі у багатьох рослин. Так, у роді пшениць (Triticum) число хромосом у різних видів кратне 7, а саме: 14,21,28,…, 42. Поліплоїдні форми, як правило, мають більші розміри клітин і здатні існувати в більш суворому кліматі. Саме тому серед рослин високогір’я, Арктики багато поліплоїдних форм.
Міжвидова гібридизація – форма симпатричного видоутворення, за якої новий вид виникає в результаті схрещування між особинами двох різних видів. Плодючі гібриди виникають у тому випадку, коли міжвидова гібридизація супроводжується подвоєнням числа хромосом двох різних геномів і утворенням алополіплоїда. Прикладом може бути гібрид між редькою (Raphanus sativus) і капустою (Brassica oleracea), експериментально одержаний генетиком Г. Д. Карпеченком (1899-1942) (рис. 2.19). Ці дві рослини належать до різних родів, але мають по 18 хромосом кожна. Одержаний гібрид також мав 18 хромосом – по 9 хромосом від кожного з батьків. Хромосоми капусти і редьки не подібні і тому нормально не кон’югують між собою в мейозі. Одержаний гібрид виявився стерильним. Але декілька яйцеклітин і декілька пилкових зерен випадково мали 18 хромосом. У результаті їх злиття угворився гібрид з 36 хромосомами. Цей гібрид був плодючим, тому що при мейозі редькові і капустяні хромосоми нормально кои’югували з собі подібними. Проте нова рослина мала верхівку редьки, а корінь – капусти. Але це був новий вид, навіть рід (Raphanotrassica), одержаний шляхом гібридизації і подвоєння числа хромосом.
Риc. 2.19. Георгій Дмитрович Карпененко (1899-1942).
Хромосомні перебудови – форма симпатричного видоутворення, за якої новий вид утворюється внаслідок фрагментації, злиття або інших перебудов з хромосом одного виду. Ця форма поширена як у рослин, так і у тварин.
Видоутворення на основі екологічної ізоляції зумовлене розмноженням у різні строки, різними ізотопами. Відомі сезонні раси в рослин, які репродуктивно ізольовані внаслідок того, що одні з них квітуть рано, інші – пізно.