МІКРОЕВОЛЮЦІЯ. ФОРМИ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ. ВИД І ЙОГО КРИТЕРІЇ
РОЗДІЛ 4. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ
§47. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ. ФОРМИ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ. ВИД І ЙОГО КРИТЕРІЇ
Що таке мікроеволюція? Мікроеволюція – це сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду. Згідно із синтетичною гіпотезою еволюції, природний добір спрямовує різні елементарні зміни фенотипів, що виникли внаслідок мутацій, у бік формування пристосувань організмів до змін умов довкілля. В цьому і полягає творча роль природного добору. Тому його часто називають рушійною
У різних місцях широких ареалів певних видів популяції, пристосовуючись до тих чи інших особливостей середовища життя, більш-менш різняться між собою за будовою. Такі популяції (або їхні групи) часто називають підвидами. Наприклад, вид тигр має 7 підвидів, білий гриб – приблизно 20. Кожен підвид відрізняється одним чи кількома фенами. Існування підвидів свідчить про екологічну пластичність виду, тобто його здатність пристосовуватись до різноманітних умов довкілля.
Які виділяють форми природного добору? Залежно від спрямування адаптаційних змін, розрізняють стабілізуючий, рушійний
Стабілізуючий добір проявляється в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, який найбільше відповідає середовищу, і відкидає будь-які менш пристосувальні зміни. Цим він звужує межі модифікаційної мінливості, тобто норму реакції. Наслідком дії стабілізуючого добору є досконала пристосованість до певних умов існування, або спеціалізація видів (наприклад, ярусність рослин).
Мал. 175. Форми природного добору:
1 – стабілізуючий;2 – рушійний; 3 – розриваючий (а – загибель особин)
Рушійний добір відбувається за змін умов довкілля або під час пристосувань організмів до нових умов у разі розширення ареалу. Він зберігає спадкові зміни, що відповідають змінам у довкіллі. Завдяки дії рушійного добору в певний бік зсувається і норма реакції. Наприклад, під час заселення грунту як середовища життя у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на копальні (вовчок, жуки-гнойовики, кроти тощо).
Розриваючий добір діє одночасно у двох, рідше – кількох напрямах, однак не сприяє збереженню усереднених (проміжних) станів ознак. Наприклад, у популяціях комах океанічних островів, де постійні сильні вітри, зберігаються або безкрилі особини, або особини з добре розвиненими крилами, здатні протистояти повітряним течіям. Комахи з середнім ступенем розвитку крил зникли, оскільки їх здувало в океан. Так розриваючий добір сприяє виникненню кількох різних фенотипів в одній популяції (явище поліморфізму).
Яке сучасне визначення виду? Майже два століття в науці користувались класичним визначенням виду, запропонованим К. Ліннеєм. Цей учений і його послідовники вважали, що види реально існують у природі й з часом не змінюються. Іншої думки дотримувався Ж.-Б. Ламарк, який вважав, що реально існують лише групи особин (популяції), подібність яких між собою зумовлена проживанням в однакових умовах. Будь-яка зміна цих умов спричиняє зміни особин, тобто виникнення нових їхніх груп, які називають видами. Отже, види, за Ж.-Б. Ламарком, у природі реально не існують: ці систематичні категорії людина ввела штучно для позначення груп подібних особин.
Відповідно до класичного дарвінізму, види реально існують у природі у вигляді певних сукупностей особин. Кожен вид більш-менш чітко відокремлений від інших притаманними йому певними властивостями та ареалом у даний момент часу. Протягом геологічної історії Землі види змінюються внаслідок еволюції. Будь-який вид має низку предкових форм. У деяких випадках такі предкові форми були встановлені. Так були створені філогенетичні ряди. Наприклад, завдяки дослідженням, розпочатим видатним зоологом В. О. Ковалевським (1842-1883), які тривали понад 100 років, встановлено філогенетичний ряд предків сучасних коней.
З розвитком синтетичної гіпотези еволюції було розроблено біологічну концепцію виду. Вона грунтується на уявленнях про популяцію як одиницю еволюції та про репродуктивну ізоляцію – явище, коли різні види розмежовані внаслідок нездатності до схрещування між собою.
З погляду біологічної концепції, вид – це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, життєвими функціями, місцем у біогеоценозі, які населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою в природі (якщо їм притаманне перехресне запліднення) і дають плодючих нащадків.
Які критерії виду? Встановити видову самостійність певної групи особин можна лише за сукупністю різних критеріїв.
Морфологічний критерій – це ступінь подібності особин виду за будовою. До нього відносять усі матеріальні структури: від хромосом до особливостей будови органів та їхніх систем. Ознаки, унікальні для особин певного виду (або систематичної групи вищого рангу: роду, родини тощо), називають діагностичними. Наприклад, види-близнюки комарів або землерийок різняться своїми хромосомними наборами.
Фізіологічний критерій – це подібність або відмінність у процесах життєдіяльності особин одного чи різних видів. Наприклад, здатність до парування та народження плодючих нащадків або ж, навпаки, репродуктивна ізоляція.
Біохімічний критерій – це особливості хімічного складу та перебігу певних біохімічних реакцій, характерні для особин певного виду. Наприклад, близькі види відрізняються за білковим складом тощо.
Географічний критерій полягає в тому, що популяції кожного виду заселяють певну частину біосфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів.
Екологічний критерій охоплює всі критерії, оскільки популяції кожного виду мають свою екологічну нішу в біогеоценозі. Наприклад, деякі близькі за будовою види паразитичних червів розрізняються за видами хазяїв або мешканням у різних органах хазяїв одного виду.
Екологічний критерій дає змогу встановити видову самостійність будь-яких сукупностей організмів, незалежно від того, здатні вони до перехресного запліднення чи ні.