Органічний світ як результат процесу еволюції
МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 2
ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу
2.3.2. Органічний світ як результат процесу еволюції
Проблема виникнення життя на Землі є однією з основних проблем природознавства. Одночасно це важлива філософська, світоглядна проблема, яка тісно зв’язана з розумінням самої суті життя. Своєю актуальністю вона приваблює учених різних спеціальностей і викликає інтерес у багатьох людей незалежно від роду їх діяльності.
Креаціонізм (від лат. сгеаtіо – створення) – антинаукове
Рис. 2.26. Л. Пастер (Louis Pasteur) (1822-1895).
Основу більшості сучасних гіпотез походження життя на Землі становить гіпотеза біохіміка академіка О. І. Опаріна (1894-1980), з якою він вперше виступив у книзі “Походження життя” (1924). О. Опарін виходив з того, що на ранній стадії свого розвитку Земля була позбавлена життя, але на ній здійснювалися абіотичні (неорганічні) синтези сполук вуглецю (органічних речовин) та їх наступна хімічна еволюція. Виникнення життя О. І. Опарін пов’язував з утворенням білка (рис. 2.27). Основні етапи виникнення життя на Землі, за О. І. Опаріним, такі: а) перший етап – абіогенний (небіологічний, неорганічний) синтез простих органічних сполук; б) другий етап – абіогенний синтез складних органічних сполук (полімерів): в) третій етап – утворення індивідуальних фазововідокремлених передбіологічних систем – попередників життя (пробіонтів); г) поява перших живих організмів.
Рис. 2.27. Модель походження життя.
Вік Землі складає 4,5-5 млрд. років. На одному з етапів Земля являла собою розплавлену кулю. Температура на її поверхні досягала 4000-8000 °С. Поступово вона охолоджувалася. В міру охолодження вуглець і твердоплавкі метали утворювали сполуки (карбіди), з яких сформувалася земна кора. Атмосфера в ті часи була не такою, як тепер: вона не містила вільного кисню і мала не окиснювальний, а відновний характер. Вода знаходилася у вигляді водяної пари. Коли температура стала нижче 100 °С, почалися суцільні зливи, які тривали впродовж тисячоліть. Утворилися моря й океани. Земна кора ще була дуже крихка, в різних місцях з вибухом проривалася розжарена лава. При цьому карбіди реагували з водою і утворювалися вуглеводні, подібно до того, як утворюється ацетилен (С2Н2) під час реакції з водою карбіду кальцію. Висока температура розжареної лави, ультрафіолетові промені, які через відсутність озонового шару в атмосфері безперешкодно досягали поверхні Землі, грозові розряди були потужним джерелом енергії для різноманітних хімічних реакцій, в які вступали вуглеводні. У первинному океані поступово нагромаджувалися прості органічні сполуки (мономери), утворюючи “поживний бульйон”, в якому відбувалися процеси полімеризації, внаслідок яких виникли складні органічні речовини (полімери), а з них – шляхом коацервації (розділення колоїдного розчину полімерів на фази з різною концентрацією) утворилися коацерватні краплі. Вони містили в собі білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, жири. Коацерватні краплі розглядаються як можливі моделі перших попередників життя (пробіонтів). З пробіонтів шляхом до – біологічного (хімічного) природного добору виникла клітина – елементарна одиниця життя. Це означало появу перших живих організмів, з яких почалася біологічна еволюція. Перехід від пробіонтів до клітинної форми організації супроводжувався виникненням механізму точного самовідтворення молекул за матричним принципом, що досягалося кореляцією функцій біополімерів (білків і нуклеїнових кислот), виникненням високоефективної системи енергозабезпечення життєдіяльності на основі використання АТФ.
Гіпотеза О. І. Опаріна одержала підтвердження; деякі її положення можна перевірити експериментально. Абіогенний синтез органічних речовин здійснювався у Всесвіті в минулому і відбувається тепер. Доказом цього є виявлення сполук вуглецю в атмосфері зірок, у метеоритах, що падають на Землю. Можливість абіогенного синтезу органічних сполук доведена модельними дослідами. Американський біохімік Стенлі Міллер у 1953 р. змонтував спеціальну установку, в якій упродовж тижня пропускав електричні розряди високої напруги через суміш газів, що імітувала первинну атмосферу Землі (водяна пара, метан, аміак, водень) і одержав ряд амінокислот, прості цукри та інші речовини (рис. 2.28). Дж. Оро (1960, Іспанія) здійснив абіогенний синтез аденіну, гуаніну, піримідинів, рибози і дезоксирибози – компонентів нуклеїнових кислот. С. Поннамперума (1970, США) шляхом абіогенного синтезу одержав АТФ – органічну сполуку, яка є основною формою нагромадження енергії у живих організмах. Американський учений С. Фокс (1969) нагрівав на шматках лави до 150-180 °С суміш амінокислот і одержав білкоподібні речовини (протеїноїди), які виділялися у вигляді кульок (мікросфер). Деяким протеїноїдам була властива ферментативна дія: вони хоч і слабко, але прискорювали (каталізували) ті чи інші реакції.
Рис. 2.28. Експеримент С. Міллера.
У багатьох лабораторіях було одержано моделі фа – зововідокремлених передбіологічних систем (мікросфери Фокса, макрогранули Егамі, пухирці Гольдей – кра, коацерватні краплі Г. Бунгенберг-де-Йонга). Теорія О. І. Опаріна грунтується на моделі коацерватних крапель. Їх можна одержати, змішуючи, наприклад, розчини гуміарабіка і желатини. Це відкриті системи. Вони відокремлені від середовища чіткою поверхнею розділу, яка імітує клітиниу мембрану, здатні взаємодіяти з цим середовищем, вибірково поглинати речовини і використовувати їх у різних хімічних реакціях. Частина продуктів цих реакцій потрапляє знову в середовище. Нагромаджуючи речовини, коацерватні краплі ростуть і, досягнувши певних розмірів, розпадаються, зберігаючи при цьому деякі риси вихідної хімічної організації. Коацерватні краплі відрізняються між собою за хімічним складом, і на цій основі відбувається їх хімічний природний добір. Ця нова закономірність (природний добір в його початковій формі) була основним фактором для переходу матерії на більш високий ступінь організації.
Процес полімеризації, за О. І. Опаріним, відбувався у первинному океані. Існують й інші погляди. Український учений М. Г. Холодний (1882-1953). підтримуючи основні положення гіпотези О. І. Опаріна, висунув свою власну гіпотезу, за якою перші живі істоти виникли не в океані, а в неглибоких водоймах на суші. Саме в цих водоймах внаслідок їх поступового висихання створювалася підвищена концентрація абіогенних органічних речовин. С. Фокс вважає, що процес полімеризації міг здійснюватися на схилах вулканічних конусів, де була підвищена температура й утворювалися амінокислоти, які нагромаджувалися і конденсувалися до білкоподібних речовин (протеїноїдів), що змивалися в океан у вигляді мікросфер. На думку англійського фізика Дж. Бернала (автора книги “Походження життя”, 1969), головним механізмом полімеризації була адсорбція хімічно активних речовин на дрібних часточках глини в гирлах рік у припливно-відпливних місцевостях.
Перші живі організми, які виникли на Землі, були гетеротрофами (живилися готовими органічними речовинами поживного бульйону), анаеробами (енергію здобували за рахунок безкисневого окиснення органічних речовин – бродіння) і прокаріотами (доядерними). Збільшення кількості гетеротрофних організмів повинно було призвести до зменшення кількості органічних речовин у первинному океані. Конкуренція за поживні речовини стала поштовхом для появи аутотрофних організмів, які створювали необхідні органічні речовини спочатку без виділення вільного кисню (хемосинтез і фотосинтез бактерій), а потім із виділенням вільного кисню (фотосинтез синьозелених водоростей, зелених рослин). Виникнення фотосинтезу вплинуло на всю подальшу еволюцію життя. Фотосинтез звільнив організуми конкуренції за абіогенні органічні сполуки поживного бульйону; поступово нагромадив в атмосфері вільний кисень, що зробило можливим виникнення аеробних організмів, енергетичний обмін яких грунтується на кисневому диханні; в результаті фотосинтезу у верхній частині атмосфери утворився озоновий шар, який захистив життя від згубної дії ультрафіолетових променів, і це підвищило стабільність живих форм.
Гіпотеза О. І. Опаріна дозволяє дійти висновку, що виникнення життя на Землі, як результат впорядкованого природного процесу, було можливе. Можна припустити, що і на інших планетах Всесвіту можуть бути умови для виникнення життя. Можливо, що життя в тій чи іншій формі вже існує на якійсь із них. Але, не дивлячись на вищевказане, проблема походження життя залишається нерозв’язаною. За виразом Дж. Бернала, вона і сьогодні породжує більше питань, ніж дає відповідей.
Походження еукаріотичних клітин. За сучасними уявленнями, перші еукаріотичні клітини з’явилися 1,5 млрд. років тому (рис. 2.29). Існують дві гіпотези щодо їх виникнення: інвагінаційна і симбіотична. За інвагінаційною гіпотезою, перші еукаріотичні клітини виникли шляхом диференціації вихідної аеробної прокаріотичної клітини. Від зовнішньої клітинної мембрани, до якої було прикріплено кілька геномів, утворилися впинання всередину клітини, а з них сформувалися окремі структури, що дали початок клітинним органелам. Ця гіпотеза задовільно пояснює наявність двох мембран в оболонці ядра, мітохондрій і хлоропластів. За симбіотичною гіпотезою, еукаріотична клітина виникла в декілька етапів симбіогенезу. Спочатку виник симбіоз великої амебоподібної прокаріотичної клітини з дрібними аеробними бактеріями, які перетворилися на мітохондрії. Потім ця симбіотична прокаріотична клітина включила в себе спірохетоподібні бактерії, з яких сформувалися кінетосоми, центросоми і джгутики. Після відокремлення ядра в цитоплазмі така клітина стала вихідною для утворення грибів і тварин. Об’єднання прокаріотичної клітини з синьозеленими водоростями, які перетворилися на хлоропласти, дало початок рослинам. На користь симбіотичної клітини свідчить наявність у мітохондріях і пластидах позаядерної ДНК і здатність цих органел до самовідтворення. Проти симбіотичної гіпотези є такі аргументи: 1) більшість білків мітохондрій кодується в ядрі клітини; 2) гени мітохондрій і пластид містять інтрони, як і гени хромосом клітинного ядра; 3) білок бацилін, з якого складаються війки і джгутики сучасних прокаріотів, відмінний від білка тубуліну еукаріотів; 4) у бактерій не виявлено структур з типовим для джгутиків, війок, базальних тілець або центріоль еукаріотичної клітини складом мікротрубочок “9+2” або “9+0”.
Рис. 2.29. Годинник біологічного часу.
Походження багатоклітинних тварин. Факт походження багатоклітинних (Metazoa) від одноклітинних (Protozoa) є загальноприйнятим. Але питання, яким саме шляхом у процесі еволюції відбулося перетворення Protozoa в Metazoa, залишається дискусійним. Існують дві гіпотези походження Metazoa: гіпотеза гастреї Е. Геккеля (1874) і гіпотеза фагоцители І. І. Мечникова (1886).
Гіпотеза гастреї Е. Геккеля. За Е. Геккелем предком багатоклітинних була куляста одношарова колонія джгутикових. Е. Геккель грунтувався на даних ембріології про те, що в онтогенезі внутрішній зародковий шар (ентодерма) часто утворюється шляхом впинання (інвагінації) стінки одношарового зародка (бластули), в результаті чого виникає двошаровий зародок (гаструла). Е. Геккель вважав, що в процесі еволюції одна половина кулястого бластулоподібного організму ввігнулася в іншу і в такий спосіб виникла первинна кишкова (гастральна) порожнина, яка відкривалася назовні ротовим отвором. Такий гіпотетичний двошаровий організм плавав за допомогою джгутиків, розмножувався статевим шляхом і став предком усіх багатоклітинних тварин. Е. Геккель назвав його гастреєю.
Гіпотеза фагоцители І. І. Мечникова. Вивчаючи онтогенез нижчих багатоклітинних, І. І. Мечников помітив, що їх ентодерма утворюється не шляхом впинання (інвагінації), а шляхом проникнення окремих клітин стінки колонії всередину порожнини, де вони утворили спочатку пухкий, а потім щільний зачаток ентодерми, і тільки пізніше у цій масі з’явилася кишкова (гастральна) порожнина, а ще пізніше – первинний рот (бластопор). Цей процес був зв’язаний з внутрішньоклітинним травленням фагоцитозом), який здійснювали клітини, що іммігрували, всередині колонії (рис. 2.30). Процес утворення ентодерми шляхом імміграції І. І. Мечников вважав більш первинним, ніж шляхом інвагінації. При цьому він виходив з того, що стадія з щільним зачатком ентодерми є в розвитку нижчих багатоклітинних – губок і кишковопорожнинних. У губок вона називається паренхімелою, у кишковопорожнинних – кланулою. Такий гіпотетичний двошаровий організм І. І. Мечников назвав фагоцителою.
Рис. 2.30. Вольвокс, колоніальний організм. Клітини вольвоксу утворюються шляхом мітозу. В колонії є клітини, що спеціалізуються на фоторецепції, репродукції, рухливості.
На користь гіпотези Е. Геккеля вказує розвиток онтодерми шляхом впинання. Проти неї і за гіпотезою І. І. Мечникова – та обставина, що саме в нижніх Меtаzоа гаструляція відбувається не впинанням, а імміграцією клітин всередину бластули. Дані сучасної порівняльної зоології та порівняльної ембріології свідчать на користь гіпотези І. І. Мечникова. Утворення у предків Меtаzоа двох клітинних шарів супроводжувалося спеціалізацією клітин (зовнішній шар клітин зберіг рухову й чутливу функцію, а внутрішній – травну й статеву) з перетворенням колонії джгутикових у цілісний багатоклітинний організм.