Головна ⇒ 📌Біологія ⇒ ПОПУЛЯЦІЯ ЯК ЕЛЕМЕНТАРНА ОДИНИЦЯ ЕВОЛЮЦІЇ

ПОПУЛЯЦІЯ ЯК ЕЛЕМЕНТАРНА ОДИНИЦЯ ЕВОЛЮЦІЇ

РОЗДІЛ 4. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

§ 46. ПОПУЛЯЦІЯ ЯК ЕЛЕМЕНТАРНА ОДИНИЦЯ ЕВОЛЮЦІЇ

Що таке генетика популяцій? Генетика популяцій – розділ генетики, який вивчає генетичну структуру природних популяцій, а також генетичні процеси, які в них відбуваються. Вона має важливе значення для розвитку еволюційної теорії: завдяки її дослідженням встановлено, що популяція є не лише одиницею виду, але й еволюції, оскільки в ній відбуваються всі еволюційні процеси, про які ви дізнаєтесь пізніше.

Дослідження

в галузі генетики популяцій розпочав російський учений С. С. Четвериков у 20-х роках XX століття. В Україні подібні дослідження проводив С. М. Гершензон із співробітниками.

Яке значення мають дослідження генетики популяцій для еволюційного вчення? Як відомо, різні фактори довкілля впливають насамперед на фенотип. Спадкова інформація, закодована в молекулах нуклеїнових кислот (генотип), може не проявитись фенотипно, якщо відповідна рецесивна алель перебуває в гетерозиготному стані. Тому в популяціях диплоїдних організмів, яким притаманне перехресне запліднення, рецесивні мутації тривалий час можуть не

проявлятись у фенотипі, перебуваючи в гетерозиготному стані. Так створюється резерв спадкової мінливості.

Чим ширше рецесивні мутації розповсюджуються серед особин популяції завдяки послідовним схрещуванням, тим ймовірніше їхній перехід у гомозиготний стан та прояв у фенотипі. Залежно від відповідності рецесивних станів ознак умовам довкілля їхні носії (організми) або гинуть, або дають плідних нащадків. В останньому випадку через кілька поколінь такий рецесивний стан ознаки (або фен) як пристосованіший повністю витісняє з популяції менш відповідний даним умовам існування домінантний фен. Отже, зберігається лише рецесивна мутація певного гена, а її домінантна алель зникає.

Напівдомінантні та домінантні мутації внаслідок взаємодії з умовами довкілля організму, який їх містить, в тому чи іншому ступені проявляються у фенотипі. Тому такі особини або відразу гинуть, або не залишають плідних нащадків, якщо певний фен не відповідає умовам навколишнього середовища. Однак, якщо він надає істотам певних переваг, то широко розповсюджується в популяції з їхніми нащадками.

Схема прояву мутацій у фенотипі

Отже, незважаючи на природу того чи іншого фена (рецесивний або домінантний стан ознаки), за умови відповідності умовам довкілля він поширюється в популяції внаслідок розмноження особин – його носіїв. Невідповідні фени, навпаки, зникають разом з особинами – їхніми носіями. Водночас перерозподіляються частоти зустрічальності алельних генів.

Спостереження в природних умовах підтвердили здатність популяцій пристосовуватись до змін умов довкілля. Так, у середині XIX століття в Англії переважали світлі особини метелика березового п’ядуна, забарвлення яких відповідало тлу стовбурів беріз, на яких вони траплялись. Але в промислових районах, унаслідок забруднення повітря, стовбури беріз посіріли, і за кілька десятків років у популяціях цього метелика вже переважала форма з темними крилами (мал. 172). У наш час завдяки заходам, спрямованим на охорону навколишнього середовища, берези в Англії знову посвітлішали, і в популяціях березового п’ядуна тепер переважають форми зі світлим забарвленням крил. Отже, з часом змінився й генофонд популяцій: в ньому знову поширилась алель світлого забарвлення, пристосованіша в нових умовах.

Мал. 172. Темна та світла форми метелика березового п’ядуна на чистому (1) і задимленому (2) стовбурах берези

Чому популяцію вважають елементарною одиницею еволюції? Синтетична гіпотеза еволюції розглядає популяцію як елементарну одиницю еволюції, бо в ній спостерігають усі основні еволюційні процеси: спадкову мінливість, боротьбу за існування, природний добір, хвилі життя, дрейф генів, ізоляцію. Окремі особини, які складають популяцію, не мають власної еволюційної долі, оскільки всі еволюційні події відбуваються під час зміни поколінь. Про перші чотири еволюційні фактори йшлося раніше, два останні розглянемо детальніше.

Що таке дрейф генів? Одним із чинників, здатних змінювати генетичну структуру популяцій, є дрейф (від голл. дрійвен – плавати) генів – це випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальності алелей та їхніх поєднань у популяції. Найчіткіше це явище виявляється в нечисленних популяціях завдяки обмеженню свободи схрещування при розмноженні. Навпаки, чим численніша популяція організмів, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні її генетичної структури.

Серед наслідків дрейфу генів у нечисленних популяціях є зростання частоти зустрічальності гомозигот. Це зумовлене зростанням імовірності спорідненого схрещування між особинами популяції. Завдяки популяційним хвилям може швидко зростати частота зустрічальності одних алелей, тоді як інші можуть бути втрачені назавжди. Отже, популяції, які колись мали подібну генетичну структуру, з часом все більше розрізнятимуться за нею незалежно від змін умов існування.

Що таке ізоляція? Які розрізняють її види? Ізоляція – це унеможливлення схрещування між особинами одного виду внаслідок відсутності контактів між ними. Розрізняють кілька її форм.

За географічної ізоляції різні популяції певного виду роз’єднані нездоланними для них просторовими бар’єрами, наприклад річкою, гірським хребтом, лісовим масивом чи степами (мал. 173).

Екологічна ізоляція виникає тоді, коли всередині популяції формуються різні групи особин (екологічні форми або раси), кожна з яких відрізняється вимогами до умов середовища існування.

Часто утворюються групи тварин, які відрізняються видом їжі. Наприклад, одна раса жука горохової зернівки живиться насінням гороху, інша – квасолі. В період розмноження завдяки різним місцезростанням кормових рослин, особини цих рас між собою не контактують.

Мал. 173. Географічна ізоляція близьких видів смереки: заштриховано ареал смереки європейської; чорною лінією окреслено ареали інших видів смерек (кожен вид позначено певною цифрою)

Ізоляція може виникнути через різні строки розмноження особин одного виду. Наприклад, окремі рослини лучних трав певного виду можуть цвісти в різні терміни, залежно від часу весняної повені: особини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не затоплювались чи перебували під водою короткий час.

Забезпечують ізоляцію також особливості поведінки тварин (етологічна ізоляція). Наприклад, в озері Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом. Але нерестяться риби кожного стада у різних місцях (мал. 174).

Різні форми ізоляції можуть діяти незалежно одна від одної і водночас в популяціях одного і того самого виду.

Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну генами між популяціями певного виду в генофонді кожної з них з часом виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальності алелей та їхніх поєднань. Ізольовані популяції пристосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Тож ізоляція – необхідна умова виникнення внутрішньовидової дивергенції.

Чи можна застосувати положення синтетичної гіпотези еволюції до всіх видів? Неважко помітити, що всі висновки синтетичної гіпотези стосуються лише популяцій організмів з перехресним заплідненням. Тому механізми еволюції партеногенетичних та самозаплідних організмів, а також видів, у яких відсутнє статеве розмноження, до останнього часу практично не вивчали.