Головна ⇒ 📌Біологія ⇒ ПОТОКИ РЕЧОВИНИ ТА ЕНЕРГІЇ, ЛАНЦЮГИ ЖИВЛЕННЯ І ТРОФІЧНІ РІВНІ

ПОТОКИ РЕЧОВИНИ ТА ЕНЕРГІЇ, ЛАНЦЮГИ ЖИВЛЕННЯ І ТРОФІЧНІ РІВНІ

РОЗДІЛ ІІ НАДОРГАНІЗМОВІ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

ТЕМА 1. ПОПУЛЯЦІЯ. ЕКОСИСТЕМА. БІОСФЕРА

§ 32. ПОТОКИ РЕЧОВИНИ ТА ЕНЕРГІЇ, ЛАНЦЮГИ ЖИВЛЕННЯ І ТРОФІЧНІ РІВНІ

Терміни і поняття: трофічний ланцюг; трофічна мережа; консументи першого, другого, третього і четвертого порядків; первинна і вторинна продукція; біомаса; екологічна піраміда; правило екологічної піраміди.

Ланцюги живлення і трофічні рівні. Ключовий процес, що відбувається в екосистемах, – перенесення речовини та енергії. Цей потік спрямований від продуцентів до консументів,

а потім – до редуцентів. Реально у природі перенесення речовини та енергії є просто поїданням одними організмами інших. При цьому вибудовується певна послідовність об’єктів живлення і тих, хто їх поїдає, оскільки останні, у свою чергу, стають жертвами хижаків або хазяями паразитів. Усю цю послідовність живих організмів, що складається з ланок – видів рослин, тварин, грибів і бактерій, зв’язаних один з одним відносинами “їжа – споживач”, називають трофічним ланцюгом.

Звичайно між ланками трофічного ланцюга не має одиничних зв’язків, адже той самий вид рослин може бути об’єктом живлення

різних видів тварин, а будь-який вид гризунів, наприклад хом’як, живиться рослинною і тваринною їжею. У результаті трофічний ланцюг перетворюється у складнішу структуру – трофічну мережу (форзац І).

Таким чином, навіть найпростіше побудований харчовий ланцюг включає кілька трофічних рівнів:

– перший – зелені рослини (продуценти);

– другий – тварини, які живляться рослинами (консументи першого порядку);

– третій – хижаки, котрі поїдають рослиноїдних тварин (консументи другого порядку);

– четвертий і п’ятий, що трапляються не часто – хижаки, жертвами яких стають дрібніші хижаки (консументи відповідно третього та четвертого порядків).

Трофічні ланцюги живлення. Трофічні ланцюги поділяють на два типи: ланцюги виїдання (мал. 131) та ланцюги розкладання (мал. 132). Типовий трофічний ланцюг виїдання можна легко проілюструвати на прикладі пасовища лучного типу (форзац І). Його основу становлять автотрофні організми – трав’янисті рослини та їх насіння, якими живляться комахи, птахи, гризуни, копитні. Вони, у свою чергу, є об’єктами живлення сов, яструбів, тхорів, лисиць, вовків. Але чимало хижаків і самі стають об’єктами полювання: вовки часто поїдають лисиць, а пугачі добувають ласок, горностаїв і дрібних сов.

Дуже довгі ланцюги виїдання в океанічних екосистемах, де завжди є консументи четвертого порядку й можуть траплятися консументи п’ятого порядку. Основу цих ланцюгів також становлять автотрофні організми, але на цей раз – одноклітинні водорості, які плавають у товщі води (їх називають фітопланктоном). Вони є об’єктом живлення зоопланктону. Ці невеликі рачки, у свою чергу, є чудовою їжею для дрібної риби (скажімо, хамси, шпротів). Ця рибка – їжа більших за розмірами хижих риб, наприклад оселедців, а ті, в свою чергу, – їжа ще більших хижих риб (акул, тунців), а також дельфінів і тюленів. Але й самі тюлені є головним об’єктом полювання косаток.

Оскільки рослини, не з’їдені рослиноїдними тваринами, відмирають, у грунті, товщі води і на дні водойм утворюється детрит (від лат. детритус – стертий) – дрібні частки мінералізованої органічної речовини, що залишилася від померлих організмів. Ці крупинки стають їжею первинних детритофагів (від лат. детрітус та грец. фагос – пожиратель) – бактерій, дощових червів, грибів, які самі є їжею для вторинних детритофагів – інфузорій, амеб, різних членистоногих, личинок комах. Вони, у свою чергу, стають трофічною базою для вторинних консументів.

Ланцюги розкладання поширені головним чином у лісах, проте відіграють певну роль і у водних екосистемах, особливо у водоймах з високим вмістом органічних речовин. Підраховано, що у масштабах Землі завдяки ланцюгам

Мал. 131. Принципова схема ланцюга виїдання.

Мал. 132. Принципова схема ланцюга розкладання.

Розкладання в кругообіг включається до 90 % енергії та речовини, запасених автотрофами, тоді як у кругообіг за участю ланцюгів виїдання вводиться тільки 10 % енергії та речовини.

Біологічна продукція. Первинним джерелом речовини та енергії для будь-якої екосистеми є продуценти. На суходолі це – вищі рослини, у водному середовищі – нижчі (водорості). Саме на першому трофічному рівні створюється первинна продукція – органічна речовина, утворена в результаті фотосинтезу. Таким чином, первинна продукція являє собою масу синтезованої рослинами органічної речовини. Оцінюють первинну продуктивність швидкістю накопичення органічної речовини рослинами. При цьому одна частина первинної продукції йде на обслуговування самих рослин (в основному на дихання), а друга частина, так звана чиста продукція, стає доступною консументам. Органічні речовини, вироблені на другому і вищих трофічних рівнях, є вторинною продукцією. По суті, це консументи і редуценти – тварини і сапротрофні мікроорганізми.

Як найкраще оцінити продукцію конкретної екосистеми? Простіше за все – виміряти біомасу, тобто визначити сукупну масу всіх організмів, що живуть у даній екосистемі. Звичайно, зважити всі живі організми біогеоценозу не реально. Зробити вказану оцінку можна лише непрямим шляхом – за якоюсь частиною (наприклад, визначити масу всього живого з 1 м2 луки, поверхні або дна водойми), а потім добуте значення помножити на всю площу. Оскільки клітини на 80 % складаються з води, то для одержання точніших цифр продуктивності використовують масу сухої речовини, яка точніше відбиває продукцію екосистеми.

Піраміди в екології. Цілком очевидно, що як рослини не здатні вловити всю сонячну енергію, яка на них падає, так і тварини не можуть засвоїти всю потенційну енергію, яку вони одержують, поїдаючи рослини і одне одного. Значний відсоток цієї енергії розсіюється у вигляді тепла. Крім того, частина органічних речовин, синтезованих клітинами рослин,

Мал. 133. Екологічна піраміда відображає співвідношення чисельності організмів, маси і енергії в екосистемах на різних трофічних рівнях.

Залишається неперетравленими. Наприклад, травна система більшості тварин не в змозі розщепити клітковину (пригадайте: це найбільш масова органічна речовина рослинних клітин) на молекули глюкози. Для цього у цих тварин немає спеціальних ферментів. Крім того, велика частка енергії поживних речовин, які організм тварини засвоює, витрачається на дихання та інші процеси життєдіяльності. Підраховано, що лише 10-15 % її використовується на побудову нових клітин і тканин. Тому при переході від одного трофічного рівня до іншого відбуваються постійні втрати речовини та енергії, й їх потоки стають дедалі біднішими. У результаті навіть для четвертого трофічного рівня вже майже не залишається ані речовини, ані енергії, які були накопичені рослинами на першому рівні. Відповідно до зменшення речовини та енергії на кожному трофічному рівні знижується кількість особин, що його складають.

Певні кількісні закономірності, яким підпорядковуються трофічні рівні, вперше встановив британський еколог і зоолог Чарлз Елтон (1900-1991). Він сформулював таке положення: кількість особин, що утворюють послідовний ланцюг живлення, неухильно зменшується. Оскільки цю закономірність зазвичай зображують графічно у вигляді піраміди, то її називають пірамідою Елтона. Проілюструвати схему екологічної піраміди (мал. 133) не складно. Нехай один дельфін протягом року з’їдає 1 000 оселедців, які, у свою чергу, поїдають 15 тис. шпротів, котрі спожили 2,5 т зоопланктону, для якого було необхідно не менше 30 тис. т фітопланктону. Це співвідношення у продуктивності різних трофічних рівнів екосистеми дістало назву правила екологічної піраміди. Сформулювати його можна в такий спосіб: маса кожної подальшої ланки ланцюга живлення прогресивно зменшується, причому продукція організмів кожного наступного трофічного рівня завжди менша у середньому до 10 раз за продукцію попереднього.

Розрізняють три типи екологічних пірамід: піраміда чисел, що відображує співвідношення між кількістю особин на кожному трофічному рівні; піраміда біомаси – кількість органічної речовини, синтезованої на кожному з рівнів; піраміда енергії – величина потоку енергії. Завдяки правилу екологічної піраміди можна оцінити кількість речовини і енергії на кожному з трофічних рівнів, порівняти різні екосистеми. За допомогою цього підходу можна оцінити і максимальні розміри популяцій видів, що входять до конкретної екосистеми. При цьому кожний тип екологічної піраміди має свої переваги та недоліки.

Будь-який біоценоз є багаторівневою системою – трофічною мережею, якою пересуваються потоки речовини та енергії. Перший трофічний рівень утворюють продуценти – зелені рослини, другий – четвертий формують консументи – тварини.

Під час переміщення ланцюгами живлення речовини та енергії відбуваються їх втрати. У результаті кожний наступний трофічний рівень характеризується приблизно десятиразовим скороченням речовини та енергії. У такій же закономірності зменшується кількість організмів на кожному з рівнів. Це описує правило екологічної піраміди.