СИНТЕТИЧНА ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ ТА її ОСНОВНІ ПОЛОЖЕННЯ
РОЗДІЛ ІІІ ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ
ТЕМА 1. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ
§ 40. СИНТЕТИЧНА ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ ТА її ОСНОВНІ ПОЛОЖЕННЯ
Терміни і поняття: синтетична теорія еволюції; фактори еволюції (природний добір, генетична мінливість, дрейф генів, хвилі життя, ізоляція).
Чому сучасну еволюційну теорію називають синтетичною. Незважаючи на те, що більшість учених – сучасників Дарвіна – стали гарячими прихильниками його теорії, деякі дослідники критично поставилися до ідеї природного добору як головного фактора
Мал. 172. Ілюстрація “жаху Дженкіна” на прикладі білокрилих і темнокрилих метеликів. За три покоління схрещувань у потомків, за генетичними уявленнями тогочасних учених, нічого не залишається від набутих предками корисних рис.
Вже темно-сірими, і їх перевага буде вже набагато меншою. У другому поколінні крила метеликів стануть світло-сірими і майже не відрізнятимуться від крил білих метеликів. Відповідно їх перевага стане зовсім незначною. Особини третього покоління вже не відрізнятимуться від звичайних білих особин і не матимуть додаткових шансів на виживання (мал. 172). Цей недолік своєї теорії сам Дарвін визнавав дуже серйозним, оскільки не міг знайти проти нього переконливих доводів, і називав його “жахом Дженкіна”.
Очевидно, ця суперечність дарвінізму грунтувалася на хибній теорії злитої спадковості, яка панувала у середині XIX ст. (пригадайте теорію пангенезису). Відкриття генів і перехід на генну теорію спадковості дали змогу пояснити, чому новоутворені корисні ознаки не “розчиняються” у потомстві, а в ході добору накопичуються з покоління в покоління. Саме тому сучасна теорія еволюції являє собою синтез дарвінізму, точніше його головної ідеї – природного добору, з генетикою, а тому називається синтетичною теорією еволюції (СТЕ). Її ідеї й постулати спираються також і на досягнення інших наук: палеонтології, систематики, екології, молекулярної біології тощо.
Ще до відкриття Менделем законів успадкування були відомі численні факти, що доводять – є низка ознак, які не “розчиняються”, а передаються протягом багатьох поколінь. Наприклад, характерний горбик на носі членів королівського дому Бурбонів зберігся навіть у восьмому за рахунком поколінні, хоч за розрахунками Дженкіна ця ознака повинна була за цей період зменшитися у 128 раз. Але подібні факти так само, як і численні дані селекції, залишилися поза полем зору тогочасних учених-еволюціоністів.
СТЕ сформувалася у 40-х роках XX століття. Серед її основоположників були і наші співвітчизники Сергій Сергійович Четвериков (1880-1959), Феодосій Григорович Добжанський (1900-1975), Іван Іванович Шмальгаузен (1884-1963). Останній заснував Інститут зоології Національної академії наук України, що нині носить його ім’я.
Основні положення сучасної еволюційної теорії. Деякі питання теорії органічної еволюції дотепер залишаються предметом обговорення і наукових суперечок, проте основні положення СТЕ визнає більшість біологів. Ці положення такі.
1. Природний добір – головний фактор і рушійна сила еволюції, причина розвитку історичного пристосування організмів до навколишнього світу. Це положення теорії Дарвіна залишилося незмінним з часу виходу “Походження видів…”. Згідно із СТЕ завдяки боротьбі за життя з абіотичними факторами середовища та оточуючими організмами виробляються еволюційні пристосування до довкілля, які у кінцевому підсумку приводять до утворення нових видів.
Розрізняють три форми природного добору.
Перша – спрямований добір, коли виживають особини з певними генетично закріпленими ознаками (мал. 175, а). Наприклад, встановлено, що хом’яки і бабаки, у яких замість звичайного рудого офарблення хутро чорне, краще переносять низькі температури, а тому легше переживають морозні зими. У результаті на північній межі їх ареалу селективну перевагу мають особини-меланісти (пригадайте, яка речовина визначає чорний колір забарвлення волосся людини і ссавців), які тут трапляються часто, тоді як на півдні живуть тільки руді особини.
Друга форма природного добору – стабілізуючий добір, або виживання особин з проміжними, близькими до середніх значень ознак (мал. 175, б). Відомо, що до різноманітних екстремальних впливів середовища найкраще пристосовані оптимальні особини, які характеризуються звичайнісінькими, найчастіше середніми, значеннями ознак. Наприклад, у люті зими підвищену виживаність демонструють хатні горобці із середньою довжиною крил, тоді як коротко – крилі або довгокрилі гинуть. У такий спосіб оптимальні, тобто з найбільш пересічними за розмірами крил особини виявляють найвищу пристосованість і можуть залишити найбільше потомків. Стабілізуючий добір – це найпоширеніша у природі форма природного добору. Згідно із СТЕ саме він відіграє головну роль в еволюції, забезпечуючи розвиток регуляторних систем організму (пригадайте, які регуляторні системи є в організмі людини), удосконалення яких і веде до біологічного прогресу. Вчення про стабілізуючий добір як найважливіший фактор еволюції розробив український учений 1.1. Шмальгаузен.
Третя форма природного добору – дизруптивний добір, коли селективну перевагу мають особини з крайніми формами прояву ознаки (мал. 175, в). У цьому випадку природний добір здійснюється у двох протилежних напрямах. У чистому вигляді дизруптивний добір у природі майже не трапляється. Однак часто зустрічається його особлива форма – балансуючий добір, за якого вектор добору змінюється у часі у той або інший бік. У результаті в різні сезони перевагу можуть мати особини – носії
Мал. 173. Ф. Г. Добжанський.
Мал. 174.1.1. Шмальгаузен.
Протилежних ознак. Схожа ситуація складається з тими самими хом’яками-меланістами на півночі України: особини з чорним хутром краще переносять суворі зими, але вони не такі плідні, як руді. У результаті між кількостями рудих і чорних хом’яків встановлюється певний баланс: навесні більше чорних, а восени – рудих. І так триває рік у рік.
2. Матеріалом для еволюції слугує мутаційна й рекомбінаційна мінливість. Ще Дарвін підкреслював, що для еволюції має значення тільки невизначена мінливість; вона проявляється на рівні окремих особин, а її спрямованість і сила не залежать від впливу навколишнього середовища. З погляду сучасної генетики мова йде про мутації, а також індивідуальні комбінації генетичного матеріалу (пригадайте три механізми рекомбінації генетичного матеріалу), які створюють особин а новими біологічними властивостями. Саме мутанти, яким випадає щасливий жереб виявитися більш пристосованими до умов, що змінилися, ніж звичайним особинам, є матеріалом для природного добору. Саме вони мають усі шанси згодом утворити новий вид. Таким чином, генетична мінливість є ще одним украй важливим фактором еволюції.
3. Одиницею еволюції є не окрема особина, а популяція. За Дарвіном, одиницею еволюції є окрема особина – індивід, який набув корисних спадково закріплених властивостей. Однак спеціальні розрахунки показали: якби еволюція проходила на рівні окремих особин, вона здійснювалася б так повільно, що нині замість птахів і ссавців на Землі у найкращому разі панували б павуки та скорпіони (пригадайте: це перші суходільні тварини). Тому повинні існувати “каталізатори” еволюції, якими вважаються процеси, що протікають на популяційному рівні. Особливе місце посідає дрейф генів – випадкові зміни частот генів, що відбуваються у дуже невеликих за розмірами популяціях. Наприклад, у разі катастрофічного падіння чисельності організмів через суто випадкові обставини можуть вижити поодинокі особини – носії якихось рідкісних алелів. Згодом у сприятливих умовах вони спроможні сильно розмножитися, дати спалах чисельності й захопити нові життєві простори. Таким чином процес добору генетичних ознак багаторазово прискорюється. Ці коливання чисельності організмів в еволюційній біології називають, як ви вже знаєте, хвилями життя й поряд із дрейфом генів відносять до важливих факторів еволюції (мал. 176).
Мал. 175. Форми добору: а – спрямований (селективна перевага в особин з крайніми значеннями ознаки); б – стабілізуючий (селективна перевага в особин із середніми значеннями ознаки); в – дизруптивний (процес, протилежний стабілізуючому добору).
Мал. 176. Різкі підйоми та падіння чисельності популяції сибірського лемінга і є хвилями життя.
Мал. 177. Ареал блакитної сороки – класичний приклад географічної ізоляції популяцій одного виду.
4. Ключовою еволюційною подією є процес утворення видів. Не випадково Дарвін назвав свою працю “походженням видів”. Згідно із СТЕ видоутворення здійснюється поступово і являє собою процес пристосування до мінливих умов середовища. Звичайно він здійснюється за умови географічної ізоляції, яку розглядають як ще один обов’язковий фактор еволюції. Цей фактор сприяє виникненню географічно віддалених популяцій, генетично ізольованих одна від одної (мал. 177).
5. Еволюційні механізми, що ведуть до утворення нових видів, цілком придатні до утворення таксонів більш високого рівня. Іншими словами: нові роди, родини, ряди, порядки, класи утворюються за допомогою тих самих еволюційних факторів, що й види. При цьому слід урахувати: чим вищий рівень таксономічної ієрархії, тим більш давньою є еволюційна подія.
Синтетична теорія еволюції (СТЕ) – одна з основ сучасної біології. Вона є синтезом основних положень дарвінізму й досягнень генетики. За своєю суттю СТЕ являє собою ідею органічної еволюції шляхом природного добору генетично закріплених ознак. Її істинність не викликає сумніву в більшості сучасних біологів.