Сучасна теорія біологічної еволюції
МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 2
ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
Серед різних рівнів організації живої матерії особливе місце належить популяційно-видовій формі. У біосфері налічується близько 500 тис. видів рослин і понад і 5 млн. видів тварин. До складу кожного виду входять десятки і сотді тисяч організмів, які складають окремі, стійкі угруповання, займають певні, чітко визначені екологічні ніші і зберігаються впродовж багатьох поколшь життя – це популяції. У межах одного і того ж виду може налічуватися
Популяція – це елементарна одиниця еволюції. У популяціях відбуваються елементарні еволюційні перетворення, виробляються адаптивні форми. Вид еволюціонує посередництвом популяцій та через популяції. Кожний новий вид виникає з популяції або групи популяцій батьківського виду. Пускові механізми практично всіх еволюційних процесів виникають і формуються в межах конкретних популяцій.
2.1. Синтетична теорія еволюції
Результатом еволюції є вся різноманітність живого, яка нас оточує. Обгрунтування еволюційного розвитку живої природи, розкриття матеріальних
Проте еволюційна теорія Дарвіна не була обгрунтована з генетичних позицій, залишалися нерозробленими генетичний еволюційний процес, мутаційна теорія еволюції, гетерогенність природних популяцій, математичне обгрунтування природного добору.
Бурхливий розвиток сучасної еволюційної теорії розпочався з синтезу генетики і дарвінізму, створення вчення про мікроеволюцію: елементарна одиниця еволюції, елементарний еволюційний матеріал, елементарне еволюційне явище, елементарні фактори еволюції.
2.1.1. Сучасна теорія біологічної еволюції
Еволюція органічного світу (біологічна, органічна еволюція) – процес історичного розвитку живої природи. Термін “еволюція” (лат. evolutio – розгортання) вперше ввів у науку швейцарський натураліст Шарль Бонне (1762) для характеристики ембріонального розвитку, який тоді трактували як розгортання, збільшення в розмірах мініатюрних організмів, ніби вже сформованих у статевих клітинах (преформізм). Більше як 100 років цей термін вживається у значенні “історичний розвиток”. Причини й основні закономірності історичного розвитку живого пояснює теорія еволюції, яка є визначним узагальненням біологічної науки, її теоретичним фундаментом.
Одним з основних положень еволюційної теорії є положення про те, що складні організми утворилися від простих форм, які існували раніше, шляхом поступових змін пристосувального характеру і нагромадження в ряду поколінь. Цей процес супроводжувався зміною генетичного складу популяцій, виробленням адаптацій, виникненням одних і вимиранням інших видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери. На певному етапі біологічної еволюції створилися передумови для появи біосоціальної істоти – людини. Еволюція в загальному – процес поступовий, прогресивний, пристосувальний і незворотний. Результати еволюції – величезна різноманітність видів, пристосованість їх до середовища існування і складність будови багатьох з них.
Еволюція відбувалася з часу виникнення життя на Землі понад 3,5 млрд. років тому до наших днів у тісній єдності з неживою природою. Доказами еволюції, що була в минулому, є викопні рештки організмів. Еволюція має місце і в наш час, а темпи її не тільки не сповільнилися, а навіть прискорилися в результаті збільшення антропогенного тиску на природні системи. Свідченням цього є зникнення багатьох видів рослин і тварин, наявність зникаючих і рідкісних видів, занесених до Червоної книги, виникнення штамів мікроорганізмів, резистентних до антибіотиків, популяцій комах-переносників збудників захворювань і комах-шкідників, на яких не діють інсектициди, раніше для них смертельні – результати штучного добору і генної інженерії.
У природознавстві додарвінівського періоду панував метафізичний світогляд, основу якого складала уява про абсолютну незмінність природи. Походження всього існуючого наука пояснювала з позицій креаціонізму – вчення про акт творіння. Види вважалися абсолютно незмінними, встановленими раз і назавжди, не спорідненими між собою. Карл Лінней (1707-1778), визнаючи реальність видів, писав: “Species tot numeramus, quot diversae formae in principio createa sunt” (ми налічуємо стільки видів, скільки різних форм було створено спочатку). Органічну доцільність вважали одвічною властивістю організмів, що доводила мудрість Творця, який діяв з наперед визначеною метою.
У боротьбі з метафізичним світоглядом і креаціонізмом у XVIII ст. сформувався трансформізм – учення про змінюваність видів і перетворення (трансформацію) одних форм в інші. Трансформізм був прогресивним ученням, мав матеріалістичну спрямованість, але не піднявся до розуміння розвитку природи як історичного процесу і розглядається як попередник еволюційних теорій, еволюціонізму – вчення про історичний розвиток природи.
Першу цілісну еволюційну теорію розробив французький учений Жан Батіст Ламарк (1744-1829) (рис. 2.1). Її основні положення викладені у праці “Філософія зоології” (1809). Факт еволюції Ламарк підтверджував мінливістю видів. У природі, за Ламарком, існує зростаюча складність організації – “істинний порядок речей” (принцип градації). Розвиток природи відбувається від простого до складного, від нижчих ступенів організації до вищих. Основним фактором еволюції Ламарк вважав внутрішню силу – властиве всьому живому внутрішнє прагнення до вдосконалення, яке визначає прогресивний розвиток природи і не залежить від умов середовища. Дане пояснення причини еволюції показує ідеалістичність світогляду Ламарка, воно не витримує наукової перевірки і є помилковим. Другим, але менш важливим, фактором є вплив різноманітних зовнішніх умов, які порушують правильну градацію у межах кожної сходинки організації. Ламарк вважав, що ознаки, набуті в результаті прямого, безпосереднього впливу зовнішніх умов, внаслідок вправ або невправ органів, успадковуються. Наукова перевірка цього положення показала, що набуті ознаки (модифікації) не пов’язані зі зміною генотипу і не успадковуються через статеві клітини. Органічну доцільність Ламарк розглядав як одвічну властивість організмів адекватно відповідати на зміни середовища лише корисними, пристосувальними змінами, що теж було помилковим. Еволюційна теорія Ламарка не була визнана сучасниками, але вона стала підгрунтям для наступного розвитку еволюціонізму. Ч. Дарвін назвав Ж. Б. Ламарка одним із своїх попередників.
Рис. 2.1. Жан Батіст Ламарк (Jean Baptiste Lamarck) (1744-1829).
Наукову теорію еволюції обгрунтував англійський вчений Дарвін (1809-1882) (рис. 2.2). Її положення викладені у праці “Походження видів шляхом природного добору або виживання обраних порід у боротьбі за життя” (1859). За життя Дарвіна вийшло шість видань. У “Походженні видів” Дарвін не тільки навів численні і незаперечні докази еволюції, але й матеріалістично пояснив, як відбувається еволюційний процес. В основі еволюції, за Дарвіном. лежить взаємодія таких природних явищ: мінливості, спадковості, боротьби за існування і природного добору. Природному добору належить роль вирішального фактора в еволюції (рис. 2.3).
Рис. 2.2. Чарльз Дарвін (Charles R. Darwin) (1809-1882).
Рис. 2.3. Порівняльна характеристика еволюційних гіпотез Ламарка і Дарвіна:
А – теорія Ламарка; б – теорія Дарвіна.
Еволюційна теорія Дарвіна зробила переворот у біології, звільнивши її від панування метафізичних уявлень про природу, креаціонізму, телеології й теології. Дарвін утвердив історичний метод у біології, що викликало перебудову всіх біологічних наук на еволюційній основі. Теорія Дарвіна вказала шлях до побудови природної системи органічного світу на основі єдності походження груп організмів. Концепція природного добору витримала перевірку часом і стала складовою синтетичної теорії еволюції.
У першій чверті XX ст. виникла криза дарвінізму, основною причиною якої було зародження генетики (1900) й та обставина, що засновники генетики (Гуго де Фріз, У. Бетсон, В. Иогансен) не змогли правильно оцінити значення своїх відкриттів для еволюційної теорії. Виникли нові еволюційні теорії, які у сукупності називаються “генетичним антидарвінізмом”. Голландський генетик Гуго де Фріз (1848-1935) – один з трьох учених, які перевідкрили у 1900 р. закони Менделя, – виступив з мутаційною теорією еволюції (1901-1903), за якою нові види утворюються стрибкоподібно шляхом виникнення мутацій, без провідної ролі природного добору й незалежно від зовнішнього середовища (аутогенез). Подібні твердження розвивав раніше російський ботанік С. І. Коржинський (1861-1900). Англійський учений У. Бетсон висунув гіпотезу “присутності-відсутності”, за якою еволюція – це “розпакування” початкового генокомплексу і його послідовне спрощення шляхом втрати домінантних генів. Дж. Лотсі (1916) абсолютизував еволюційну роль комбінативної мінливості й на цій основі запропонував теорію еволюції шляхом гібридизації (гібридогенез). Визнаючи незмінність генів і видів, він розглядав видоутворення як процес лише перекомбінування генів. Природному добору, за мутаційною і гібридогенною теоріями, відводилася другорядна роль бракувальника невдалих мутантів і гібридів. Синтетична теорія еволюції пізніше зняла ці протиріччя, встановивши: у виникненні нового виду беруть участь як мутаційний процес, так і природний добір у формі диференціального розмноження; крім поступового дивергентного способу видоутворення через диференціацію виду, існують форми миттєвого видоутворення шляхом мутацій і гібридизації (утворення аутополіплоідів і алополіплоїдів).
Серйозним виступом проти теорії природного добору була праця датського генетика В. Йогансена (1857-1927) “Про успадкування в популяціях і чистих лініях” (1903). Йогансен у дослідах на квасолі встановив неефективність природного добору в чистих лініях (потомство самозапильної рослини). Цей висновок, здавалося б, свідчив проти основи еволюційної теорії Дарвіна – нагромаджувальної ролі природного добору. Так інтерпретував свої досліди Йогансен, і його аргументи на той час були переконливими. Пізніше з’ясувалося, що учений не врахував дві обставини: а) мінливість у чистих лініях не спадкова, а модифікаційна й зумовлена нормою реакції одного генотипу на різні умови зовнішнього середовища, а добір модифікацій не веде до зміни норми реакції; б) нові спадкові ознаки формуються на основі мутацій, які можуть виникати в будь-якій популяції, серед того і в чистих лініях.
Виходом еволюційної теорії з кризи стало створення синтетичної теорії еволюції на основі синтезу дарвінізму, генетики та екології. Започаткував таке поєднання російський учений С. С. Четвериков (1880-1959) своєю працею “Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики” (1926). Виходячи із закону Харді – Вайнберга (1908), він показав: у природних популяціях відбувається мутаційний процес; природні популяції насичені рецесивними мутаціями у гетерозиготному стані. Цими дослідженнями С. С. Четвериков заклав генетичний фундамент еволюційної теорії і став засновником популяційної генетики – розділу генетики, який вивчає закономірності спадковості і мінливості на рівні популяцій (від грец. рорulus – населення, народ).
У створенні синтетичної теорії еволюції брали участь учені з різних країн. Англійський генетик Р. А. Фішер (1930) і американець С. Райт (1931) встановили, що частоту генів у малих популяціях можуть змінювати випадкові процеси (дрейф генів). Такого висновку незалежно і майже одночасно у 1931-1932 рр. дійшли російські вчені М. П. Дубінін і Д. Д. Ромашов, які назвали це явище генетико-автоматичними процесами. М. В. Тимофєєв-Ресовський (1900-1981) ввів у науку поняття про елементарне еволюційне явище й елементарний еволюційний матеріал (мутації). Американський генетик – уродженець України (м. Немирів Вінницької області) – Ф. Г. Добжанський (1900-1975) встановив роль міграції та ізоляції в еволюційному процесі. Російський і український учений І. І. Шмальгаузен (1884-1963) описав форми природного добору і боротьби за існування; дослідив співвідношення між онтогенезом і філогенезом, основні напрями еволюційного процесу. Важливе значення мали праці М. І. Вавілова (1887-1943) (рис. 2.4) про центри походження культурних рослин та його погляди на політипову структуру виду. Завдяки працям цих та інших учених було створене вчення про мікроеволюцію, яке складає основу синтетичної теорії еволюції. Заключний етап синтезу настав у 1940-1942 рр., коли були опубліковані колективна монографія “Нова систематика” (1940) і книга англійського еволюціоніста Дж. Гекслі “Еволюція. Сучасний синтез” (1942). Від назви книги Гекслі і бере початок термін “синтетична” теорія еволюції.
Рис. 2.4. Микола Іванович Вавілов (1887-1943).
Значення синтетичної теорії еволюції полягає у заміні типологічного мислення, за яким елементарною одиницею еволюції вважалася особина (індивідуум), на популяційне, що грунтується на визнанні популяції як елементарної одиниці еволюції. Синтетична теорія еволюції показала неспроможність попередніх еволюційних теорій пояснити еволюційний процес дією лише одного еволюційного фактора. За цією теорією, еволюція є результатом взаємодії всіх елементарних еволюційних чинників при інтегруючій і спрямовуючій ролі природного добору.
Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40-х років XX ст. Від того часу біологія перейшла на молекулярний рівень генетичних досліджень. Це стало можливим у зв’язку з використанням нових об’єктів – мікроорганізмів. Нові об’єкти мали ту перевагу, що давали величезні популяції надзвичайно швидко розмножувалися, мали простий генетичний апарат з однієї молекули ДНК, а їх мутанти були чіткими і добре піддавалися селекції. Синтез еволюціонізму з молекулярною генетикою призвів у 70-х роках до виникнення нового напрямку – молекулярної еволюції. З’явилася можливість аналізу нуклеїнових кислот і білків у філогенетично різних групах організмів. У першому випадку використовується метод молекулярної гібридизації. Чим ближчі філогенетично види, тим успішніше гібридизуються їх ДНК.
Сучасний стан розвитку теорії еволюції характеризується появою ряду теорій “недарвінової” еволюції, їх прихильники захищають положення про виникнення адаптацій стрибкоподібно (сальтаційно), про виникнення вищих таксонів в наслідок макромутацій, про вибухи мінливості, індуковані транспозонами. Серед нових теорій можна назвати молекулярний варіант нейтралістської теорії еволюції М. Кімура, 1968; Дж. Кінг, 1969), яка грунтується на припущенні селективної нейтральності багатьох мутацій. Як відомо, генетичний код є надлишковим. Синтез більшості амінокислот кодується не одним, а кількома триплетами. За цих умов зміни в одному із триплетів не позначаться на результатах синтезу. Різких нейтральних мутацій нараховується не менше 30 % від виниклих на молекулярному рівні. Вони не контролюються природним добором, оскільки генотипно не проявляються. Мутації у “пасивній” частині білка-фермента менш небезпечні або зовсім не позначаються на його функціональній активності, а мутації в “активній” частині часто призводять до летальних наслідків. Тому функціонально менш важливі молекули або частини молекул еволюціонують швидше, ніж більш важливі. Цей факт встановлений для багатьох білків, але особливо точно – для гемоглобіну, в якому швидкість еволюції пасивної частини молекули приблизно в 10 разів вища, ніж активної. Багато ознак не мають адаптивного значення. Це відноситься і до молекулярного рівня будови. Молекулярна еволюція не співпадає з біологічною. Нейтральні мутації розглядаються як вихідний матеріал для еволюції, а тому теорія нейтральності не суперечить теорії Дарвіна про природний добір як рушійну силу еволюції. Створення нейтралістської теорії молекулярної еволюції, відкриття транспозонів, непостійності геному, горизонтального перенесення генів у прокаріотів означає необхідність нового теоретичного синтезу.
(1 votes, average: 5.00 out of 5)
Loading...