Головна ⇒ 📌Біологія ⇒ ФОРМУВАННЯ ТКАНИН І ОРГАНІВ ЗАРОДКА

ФОРМУВАННЯ ТКАНИН І ОРГАНІВ ЗАРОДКА

РОЗДІЛ 1. РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

§ 5. ФОРМУВАННЯ ТКАНИН І ОРГАНІВ ЗАРОДКА

Що таке тканини, органи, зародкові листки?

Як ви вже дізналися, початково подібні між собою клітини бластули згодом дають початок різним зародковим листкам. Це відбувається завдяки диференціації клітин.

Що таке диференціація клітин? Диференціація (від лат. диференція – розбіжність) – це виникнення під час онтогенезу відмін у будові й функціях клітин, тканин та органів, що походять з однієї зиготи. Сукупність процесів, які

забезпечують в онтогенезі багатоклітинних організмів формування, існування та відтворення різних тканин, має назву гістогенез (від грец. хістос – тканина та генезіс). Процеси утворення зачатків органів та їхнє диференціювання під час онтогенезу називають органогенезом (від грец. органон – орган та генезіс).

Ми вже згадували, що у рослин усі типи тканин походять із твірної тканини. У тварин процеси гістогенезу складніші: тканини різних типів розвиваються з похідних різних зародкових листків (екто-, енто – та мезодерми). Важливу роль у цих процесах відіграють міжклітинні взаємодії, біологічно активні речовини

тощо. Клітини, що беруть участь у гістогенезі, бувають стовбуровими, напівстовбуровими (клітини-попередники) та дозрілими (диференційованими). Стовбурові КЛІТИНИ здатні до диференціації і дають початок новим клітинам при формуванні тканин або в процесі їхнього оновлення (регенерації). Наприклад, у ссавців із стовбурових клітин кровотворних органів утворюються еритроцити, лейкоцити та клітини, що дають початок тромбоцитам. Стовбурові клітини здатні до самопідтримання: після поділу материнської лише одна з двох дочірніх клітин диференціюється, а друга залишається стовбуровою. Напівстовбурові клітини (клітини-попередники) диференційовані, як і дозрілі, але, на відміну від останніх, зберігають здатність до поділу.

Одночасно з гістогенезом відбуваються й процеси органогенезу, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи клітинних елементів і тканин.

Т – та В – лімфоцити; різновиди лейкоцитів

Мал. 20. Гістогенез і органогенез (ланцетник)

Як відбувається органогенез? Процеси формування тканин і органів розглянемо на прикладі хордових тварин (мал. 20). У органогенезі цих тварин виділяють фази утворення комплексу осьових органів (нервової трубки, хорди, кишечнику), формування інших органів та їхніх систем. Під час останньої фази різні ділянки організму набувають особливостей будови, притаманних дорослим особинам певного виду.

Нервова трубка починає формуватися після початку утворення мезодерми. Зародок на цій фазі розвитку має назву нейрули (від. грец. нейрон – нерв) (мал. 20).

Спочатку потовщується ділянка ектодерми на спинному боці зародка, яка перетворюється на нервову пластинку. Згодом краї нервової пластинки підіймаються й утворюють нервові валики, а між ними виникає поздовжня борозна – зачаток майбутньої порожнини центральної нервової системи. Валики з’єднуються між собою на спинному боці, й нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, яка відокремлюється від іншої частини ектодерми. Ектодерма зростається над нервовою трубкою і згодом дає початок покривному епітелію. Розширений передній кінець нервової трубки у хребетних тварин згодом утворює п’ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку (крім представників підтипу Безчерепні, до якого належать ланцетники; у них є лише незначне потовщення переднього кінця нервової трубки). Від відділу, що відповідає майбутньому проміжному мозку, в обидва боки випинаються очні пухирі, з яких розвиваються очі.

Мал. 21. Будова насінини квасолі:

1 – стебло; 2 – корінь;

3 – сім’ядолі: 4 – насінна шкірка

На цій фазі зародкового розвитку процеси органогенезу відбуваються не лише в ектодермі, айв інших зародкових листках. Зародок поступово набуває плану будови дорослого організму: під нервовою трубкою формується хорда, під нею – кишечник. Хорда (від грец. хорде – струна) – це пружний тяж, який виникає у всіх представників типу Хордові з випинання спинної частини первинної кишки.

Лише у деяких хордових (ланцетники, осетроподібні, дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хордових вона є лише у зародків, а у дорослих її заміняє хрящовий або кістковий хребет.

З ектодерми, крім нервової тканини, формуються елементи органів чуттів, зовнішній шар покривів (епідерміс шкіри) та шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних тощо.

Ентодерма дає початок органам травної системи та травним залозам (печінці, підшлунковій залозі), хорді, плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози тощо).

З мезодерми формуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих залоз та проток видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, вистилка порожнини тіла, перикард тощо.

У вищих рослин зародок розвивається інакше, ніж у тварин і всі його тканини та органи формуються з твірної тканини. Зародок у покритонасінних рослин складається із зародкових кореня та пагона, що несе перші листочки зародка (сім’ядолі). Проростаючи, ці структури дають початок відповідним органам дорослої рослини. А на верхівці зародкового пагона чи кореня розташований конус наростання (брунька), утворений клітинами твірної тканини та їхніми похідними. Вони забезпечують ріст цих органів. У голонасінних і покритонасінних зародок є складовою частиною насінини, яка містить запас поживних речовин (мал. 21, 22). Насіння формується після запліднення з насінного зачатка.

Які умови необхідні для нормального розвитку зародка тварин? Розвиток багатоклітинного організму тварин об’єднує такі складні, узгоджені між собою, процеси, як поділ клітин, їхня міграція та взаємодія.

За умови нормального розвитку формування окремих частин і організму в цілому узгоджене за місцем та часом. Це пояснюється тим, що з певних бластомерів у майбутньому розвиваються певні структури організму. Крім того, зачатки одних органів, як правило, розвиваються під впливом взаємодій із зачатками інших, що заклалися раніше. Отже, розвиток зародка – це своєрідний ланцюг взаємодій між його частинами.

Мал. 22. Будова насінини пшениці:

1 – ендосперм; 2 – сім’ядоля; 3 – брунька;

4 – стебло; 5 – корінь; 6 – оплсдень, що зрісся з насінною шкіркою

Мал. 23. Взаємовплив частин зародка, що розвивається:

1 – ділянка, що пересаджується; 2 – стадія гаструли;

3 – стадія нейрули; 4 – розвиток додатковаго зародка

Явище взаємодії частин зародка, що розвивається, було підтверджено експериментально (мал. 23): ділянку гаструли земноводних, розташовану над ділянкою первинного рота (з якої в майбутньому мала утворитися спинна частина первинної кишки), пересадили на черевний бік іншого зародка, що перебував на тій самій стадії розвитку (з цієї ділянки мав розвиватись епітелій покривів). Згодом, під впливом пересадженої ділянки, на черевному боці зародка-хазяїна утворився додатковий зародок, який сполучався з ним своєю черевною частиною.

Подібне можливе лише на ранніх етапах утворення гаструли, доки не розпочалась диференціація клітин ділянок, які пересаджують.