СТЕБЛО – ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН – ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН
Довідник з біології
РОСЛИНИ
ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН
ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН
СТЕБЛО.
Надземна частина рослини представлена системою пагонів. Пагоном (cormus) називається нерозгалужене стебло з листками та бруньками, що виросли протягом одного вегетаційного періоду. Ділянка стебла, від якого відгалужується лист (або листя), носить назву вузла, а відстань між сусідніми вузлами – міжвузля.
У деяких рослин стебло росте у висоту дуже швидко (бамбук за добу дає приріст до 30-100 см.). Збільшення стебла може відбуватися або
Стебло (caulis), як і корінь, є осьовим вегетативним органом рослини. Воно виконує різні функції:
– зв’язує між собою всі органи рослини;
– забезпечує висхідну та низхідну течії речовин;
– визначає положення рослини, несе листки, квітки та плоди;
– запасає і береже поживні речовини (крохмаль, жир тощо);
– бере участь у фотосинтезі (зелені клітини шкірочки);
– є одним із органів вегетативного розмноження (на будь-якій його ділянці можуть утворюватися
Перший (головний) пагін рослини утворюється із зародкового пагона. Пагони другого, третього і т. д. порядків розвиваються з бічних бруньок, що можна спостерігати весною при розпусканні бруньок багаторічних рослин. Брунькою (gemma) називають зачатковий, ще не розвинений пагін. Вона складається з укороченого стебла із зачатковими листками й оточена бруньковими лусками, виконуючими захисну функцію. Луски є видозмінені листки.
Розрізняють верхівкові та бічні бруньки. Верхівкова брунька – це верхівка стебла, котра включає конус наростання, що складається з камбіальних клітин. Розмноження клітин конуса наростання забезпечує зростання стебла в довжину, формування листків і бічних бруньок. Отже, з верхівкової бруньки виростає головний пагін, а з бічних бруньок – бічні пагони (пагони другого порядку). Верхівкова брунька регулює зростання бічних бруньок. Вона виділяє гормон, який гальмує зростання і розвиток бічних бруньок. При пошкодженні та відмиранні верхівкової бруньки починають збільшуватися бічні, або сплячі, бруньки. Таким чином, зростання рослини продовжується.
Крім верхівкової та бічних бруньок рослини здатні утворювати бруньки на будь-якій частині стебла, на коренях та на листках. Такі бруньки називають додатковими, вони забезпечують вегетативне розмноження рослин.
Окрім верхівкової, бічних і додаткових бруньок виділяють ще квіткові бруньки, з яких утворюються квітки.
Розташування бруньок на пагонах є дуже стійкою ознакою тієї або іншої групи рослин. Бічні бруньки виникають в пазусі листка (або його зачатку) і розташовуються певним чином. (рис. 29).
Рис. 29. Розташування бруньок на пагонах: 1 – верхівкове та бічне супротивне у кінського каштана; 2, З, – чергове у верби та в’яза; 4 – супротивне у клена гостролисткового; 5 – серіальне в аморфи.
Верхівкові та бічні бруньки е вегетативними бруньками. Окрім них на рослині є генеративні (квіткові) бруньки. Вони більші за вегетативні та мають більш округлу форму. На подовжньому розрізі видно, що під лусочками по подовжній осі бруньки проходить зачаткове стебло. У листкових бруньках до нього прикріпляються маленькі зачаткові листки, а самий кінчик зачаткового стебла складається з утворювальної тканини (меристеми) і є конусом наростання. Така брунька дає початок пагону й забезпечує значний приріст стебла. У квіткових бруньках на зачатковому пагоні мало листків, а на верхівці його розташовані зачатки квітки або суцвіття. Розвиток квіткової бруньки дає пагін з пуп’янками (бутонами) і незначний приріст стебла.
Можливий і інший шлях росту стебла: вставний, або інтеркалярний. У таких випадках твірна тканина розділена ділянками клітин, що не мають здатності до поділу. Розташовується звичайно ділянка поділу в основі міжвузль. Такий ріст характерний для злакових.
Рис. 30. Пагін каштана після опадання листя (а)\ бруньки каштана (б); ростовий (видовжений, в) і плодовий (вкорочений, г) пагони: 1 – верхівкова брунька; 2 – бічна (пазушна) брунька; 3 – міжвузля; 4 – листковий рубець; 5 – вузол; 6 – місце кріплення брунькової луски; 7 – сочевики; 8 – листкові сліди.
Галуження стебла. Галуження у рослин необхідне для збільшення площі стику з середовищем – водним, повітряним або грунтовим. Воно виникло в процесі еволюції до появи органів. Розрізняють два типи галуження – верхівкою та бічне. Верхівкове, найпростіше і давніше, зустрічається у різних груп рослин – під водоростей до плаунів. Воно полягає у тому, що верхівка головної осі рослини вильчато (або дихотомічно, від грец. dicha – окремо, нарізно) розгалужується і дає початок двом осям наступного порядку (рис. 31, А, Б). Частіше зустрічається бічний тип галуження, при якому від головної осі рослини відходять бічні осі. Виділяють два типи бічного галуження: моноподіальне і симподіальне. При моноподіальному галуженні верхівкова брунька активна протягом всього життя рослини й головна вісь має необмежене верхівкове зростання. Від головної осі відходять бічні осі другого порядку, від яких, у свою чергу, відростають осі третього порядку, і т. д. Моноподіальне галуження характерне для більшості голонасінних – сосни, ялини, ялиці, а також для частини трав’янистих покритонасінних. Більшості покритонасінних властивий симподіальний тип галуження.
Рис. 31. Типи галуження. Дихотомічне: А – схема; Б – водорость диктіота. Моноподіальне: В – схема; Г – гілка сосни. Симподіальне: Д, Ж – схема, Е, 3 – гілки черемхи та бузку: 1-4 – осі першого й подальших порядків.
У цьому випадку верхівкова брунька відмирає або припиняє зростання, тоді як бічні пагони посилено розвиваються. У результаті симподіального галуження формуються надземна частина чагарників, у яких галуження починається від самої землі (бузок, малина), і крона дерев (груша, липа тощо).
Галуження у деревних порід спричинює утворення крони. Крона дерева в результаті послідовного галуження складається з гілок різних порядків. Низькі порядки галуження – це гілки другого та третього порядків. При моноподіальному галуженні крона дерева звичайно приймає пірамідальну форму, в решті випадків вона може бути округлою, кулястою. Пагони крони виявляються різновіковими – старі, середнього віку й молоді.
Форми пагонів. Форми пагонів дуже різноманітні. Вони розрізняються за напрямом зростання, контурами поперечного розрізу, ступенем здерев’яніння та іншими особливостями.
За напрямом зростання пагони діляться на прямостійні, виткі, лазаючі, повзучі. Прямостійні стебла мають добре розвинуту механічну тканину. Виткі пагони (наприклад, ліани), підіймаючись угору, обвивають стовбури дерев. Лазаючі чіпляються за опору вусиками (виноградна лоза) або додатковим корінням, відростаючим від стебла. Повзучі стебла стеляться по землі (суниця, ожина). За ступенем здерев’яніння покритонасінні рослини діляться на дві групи, що різко розрізняються: здерев’янілі (дерева та чагарники), і трав’янисті (трави). Трав’янисті форми походять від деревних шляхом ослаблення або припинення діяльності камбію. Трави краще пристосовані до найрізноманітніших умов навколишнього середовища і зустрічаються у воді, на деревах (епіфіти), в дуже посушливих або холодних місцях проживання.
Будова стебла деревної рослини. Стебла трав’янистих і деревних порід розрізняються за своєю внутрішньою будовою.
На поперечному зрізі гілки або на зрізі дерева чітко розрізняються чотири шари: кора, камбій, деревина та серцевина.
Зовнішній шар кори у молодих стебел представлений тонкою шкіркою. Її клітини у молодих рослин здійснюють фотосинтез. З віком вона замінюється пробкою, яка складається з мертвих клітин, заповнених повітрям. Шкірка злущується та відмирає. Шкірка й пробка відносяться до покривної тканини і захищають рослину від пилу й мікроорганізмів, зайвого випаровування вологи й промерзання. Газообмін здійснюється через продихи в шкірці або сочевички в пробковому шарі. Сочевички мають вигляд горбиків і утворюються великими клітинами паренхіми з великими міжклітинниками. У деяких дерев (пробковий дуб) пробковий шар досягає товщини 25 см. і використовується для господарських потреб.
Рис. 32. Будова стебла липи. Поздовжній та поперечний зрізи: 1 – покривні тканини (зовні всередину: один шар епідермісу, пробка, первинна кора); 2-5 – луб: 2 – луб’яні волокна, З – ситоподібні трубки, 4 – клітини-супутники, 5 – клітини луб’яної паренхими; 6 – клітини камбію; 7-9 – клітини деревини: 7 – клітини судин, 8 – деревинні волокна, 9 – клітини деревинної паренхими; 10 – клітини серцевини.
Внутрішній шар кори представлений лубом, до складу якого входять луб’яні волокна, ситоподібні трубки та луб’яна паренхіма. Луб’яні волокна – механічна тканина – мають сильно витягнуті клітини з потовщеними здерев’янілими оболонками. Вони забезпечують гнучкість і міцність стебла. З лубових волокон льону виготовляють льняне полотно, з волокон липи – лико, мочало, рогожу. Ситоподібні трубки – різновид провідної тканини. Вони проводять органічні речовини від листя до коріння. Луб’яна паренхіма – вид основної тканини. В її клітинах відкладаються запасні поживні речовини (крохмаль) або продукти обміну речовин (солі щавлевої кислоти).
За лубом йде тонкий шар утворювальної тканини – камбій (від лат. cambium – обмін, зміна). Клітини його дрібні, вузькі, тонкостінні. Відділення кори від деревини відбувається завдяки розриву цих клітин.
Їх вміст робить поверхню деревини вологою і слизькою. Камбій забезпечує зростання стебла в товщину. Поділ клітин камбію починається весною і закінчується восени. Клітини, що відкладаються вбік кори, стають клітинами лубу; клітини камбію, відкладені вбік деревини, – новими клітинами деревини. Клітин деревини камбій утворює більше, тому її шар значно товщий за шар лубу.
Деревина – основна частина стовбура дерева. Вона утворена клітинами різної величини та форми й містить деревинну паренхіму, механічні волокна, що додають їй міцність, і трубкоподібні судини. Судинами деревини від кореня до листя пересувається вода й розчинені в ній мінеральні солі.
Шари клітин деревини, утворені за весну, літо й осінь, складають річне кільце приросту. В теплу пору року (весною і влітку) камбій, що ділиться, відкладає великі клітини, восени – дрібні, а з настанням холодів поділ його припиняється. Крупні клітини знову починають відкладатися весною. На зрізі дерева чітко видно межі річних кілець, за якими можна легко визначити вік дерева й умови, в яких воно росло. Вузькі кільця вказують на недолік освітлення, вологи, живлення. Широкі річні кільця звичайно розташовуються з південної сторони, вузькі – з північної.
Серцевина (medulla) займає центральну частину стовбура дерева. Це основна тканина. Вона має великі клітини з тонкими оболонками. У деяких рослин (бузина) серцевина рихла завдяки великим міжклітинним просторам. В клітинах серцевини відкладаються про запас поживні речовини. По серцевинним променям здійснюється горизонтальне пересування поживних речовин: серцевина – деревина – луб. Серцевинне проміння має великі прямокутні клітини, витягнуті у напрямі поперечної осі.
У трав’янистих рослин на відміну від деревних в стеблі краще розвинені паренхімні тканини; камбій розвинений слабо, не відбувається розвитку механічної тканини, відсутнє здерев’яніння клітин.
Пагони більшості рослин виконують низку спеціалізованих функцій (вегетативне розмноження, накопичення та зберігання поживних речовин) і відповідно видозмінюються, утворюючи кореневище, бульбу і цибулину. Надземні частини таких рослин восени відмирають, а в грунті залишається їх коріння та видозмінені пагони. Вони допомагають рослині переживати несприятливі умови. Підземний пагін відрізняється від кореня наявністю редукованого листя у вигляді лусочок, листкових рубців або бруньок в пазухах лусочок.
Рис. 33. Видозміни (гомологи) стебла: а – бульба (картопля); 6-в – кореневище (б – пирій, в – ірис); г – бульбоцибулина (шафран); д – цибулина (цибуля); е – бульба (кольрабі); ж – вус (полуниця); з – вусик (виноград); і – філлокладій (рускус); 1 – столон; 2 – брунька; 3 – перидерма; 4 – кора і зовнішня флоема; 5 – камбій; 6 – ксилема і внутрішня флоема; 7 – серцевина; 8 – додаткові корені; 9 – суха і 10 – соковита луски; 11 – денце.
Головні видозміни стебла – це кореневище, бульба й цибулина.
Кореневище (rhizoma) (кропива, пирій, конвалія) на вигляд нагадує корінь, але відрізняється від нього горизонтальним зростанням і відсутністю кореневого чохлика. Як і пагін, кореневище розчленовується на вузли та міжвузля. У вузлах утворюється додаткове коріння, а в пазухах видозміненого листя – бруньки пазух. Кореневище має верхівкову та бічні бруньки, з яких виростають надземні пагони й бічні відгалуження. Кореневище має запас поживних речовин.
Бульба (tuber) – верхівкове потовщення підземного пагона, яке називається столоном (картопля). Поживні речовини відкладаються в ньому переважно у вигляді крохмалю. Бульба картоплі має дуже вкорочені міжвузловини. На ній легко можна знайти верхівкову та брунькову пазухи у вигляді так званих “вічок”. Кожне “вічко” містить три й більше бруньки, з яких одна проростає, а інші залишаються сплячими. Бульба картоплі не має хлорофілу, але на світлі може набувати зеленого кольору. Молода бульба покрита тонкою шкіркою, яка пізніше замінюється пробкою.
Цибулина (bulbus) – видозміна пагона цибулинних рослин (лілія, цибуля, часник, тюльпан). Це вкорочений підземний пагін. Стеблова частина цибулини називається денцем. До нього прикріпляються видозмінені соковиті листочки – лусочки, що містять поживні речовини й запаси води; в їх пазухах розташовуються бруньки. Зовнішні лусочки цибулини сухі, шкірясті та виконують захисну функцію. Після висадки цибулини з нижньої частини денця розвивається додаткове коріння. Зелене листя цибулинних називають пір’ям, а квіткові стебла – стрілками.
Видозмінами пагонів є також стебла кактусів, вусики (виноград, огірок), стеблові колючки (цитрусові, глід).
(1 votes, average: 5.00 out of 5)
Loading...