Хроматин
МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 1
БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ
1.2. Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя
1.2.2. Структурно-хімічна і функціональна організація еукаріотичних клітин
1.2.2.9. Хроматин
Генетичний матеріал в інтерфазному ядрі знаходиться у вигляді хроматпинових ниток. Переплітаючись всередині ядра, вони утворюють хроматинову сітку. Кількість хроматинових ниток відповідає диплощному набору хромосом. Хроматинові нитки – це комплекс ДНК і білків у співвідношенні І : І.
Організація
Рис. 1.39. Організація хроматину:
1 – нуклеосома; 2 – ДНК; 3 – гістони (8 субодиниць); 4 – хроматида;
Під електронним мікроскопом велика частина хроматину являє собою волокна з дуже маленьким діаметром. Це основна форма упаковування хроматину, загальновідома як хроматинове волокно діаметром 30 нм. Хоча молекули ДНК дуже довгі, вони упаковуються за допомогою гістонів у спіраль значно меншої довжини. Нуклеосоми – дископодібні частки діаметром близько 11 нм. Гістоновий октамер утворює протеїновий стрижень, навколо якого закручується певний сегмент двониткової ДНК. Нитка ДНК продовжується від нуклеосоми до нуклеосоми, кожна з яких відокремлюється від наступної ділянкою лінкерної ДНК, що являє собою приблизно 60 пар азотистих основ. Лінкерна ДНК і визначена ділянка нуклеосоми складають повну нуклеосому, що містить 200 пар азотистих основ ДНК.
У кожній нуклеосомній частці фрагмент подвійної спіралі ДНК, довжиною 146 пар основ, обернутий біля кору, що являє собою гістоновий октамер. Цей білковий кір містить по дві молекули кожного з гістонів Н2А, Н2В, НЗ, Н4. У деконденсованій формі хроматину кожна нуклеосома зв’язана з сусідньою частинкою ниткоподібною ділянкою лінкерної ДНК.
Негістонові білки – це велика гетерогенна група протеїнів. Серед них є структурні і регуляторні білки, що беруть участь у регуляції генів, а також деякі ферменти (ДНК-полімерази, РНК-полімерази).
Якщо всю ДНК одного ядра клітини людини витягнути, то вона буде довжиною близько 1,5 м. Укласти такий довгий ланцюг у 46 хромосом можна лише завдяки дуже ефективному упаковуванню. На рис. 1.39 поданий механізм упаковування хроматину аж до утворення хромосоми. При розподілі ядра хроматин ущільнюється в короткі спіральні нитки, що називаються хромосомами. Хромосоми несуть гени (ділянки ДНК), що є одиницями спадкової інформації.
Хроматин має такі властивості: 1) високу стабільність структури, що забезпечує сталість геному від покоління до покоління: 2) здатний зв’язувати гістонові та негістонові білки залежно від активності геному; 3) може змінювати структуру в різні періоди клітинного циклу, тобто розгортанням і витягуванням спіралі в інтерфазному ядрі, а потім згортанням у спіраль і вкороченням в ядрі, що ділиться; 4) може існувати у вигляді еу – і гетерохроматину; 5) здатний формувати хромосоми при поділі клітини.
Хроматин виконує такі функції: 1) збереження генетичної спадкової інформації у вигляді чіткої послідовності нуклеотидів ДНК, стабілізованої білками і спеціальним упакуванням; 2) перенесення спадкових характеристик від батьків до нащадків за допомогою формування хромосом; 3) забезпечення росту клітин, підтримка їх будови та функцій шляхом керування синтезом структурних білків; 4) контроль метаболізму шляхом регуляції утворення необхідних ферментів; 5) формування ядерець, де утворюються рибосоми.
Типи хроматину. У залежності від ступеня конденсації (спіралізації), хроматин поділяють на гетерохроматин і еухроматин.
Гетерохроматин сильно ущільнений і генетично неактивний. Здебільшого до 90 % хроматину знаходиться саме в такій формі. На електронно-мікроскопічних фотографіях гетерохроматин виглядає як сильнозабарвлені темні ділянки ядра.
Еухроматин – малоконденсований, деспіралізова – ний. Тому під електронним мікроскопом він виявляється у вигляді світлих ділянок ядра. Еухроматин генетично активний. Із цих ділянок хроматину зчитується інформація й утворюється РНК. У клітинах з інтенсивним синтезом білків еухроматину більше.
Статевий хроматин – генетично інактивована Х-хромосома, яка знаходиться в гетеропікнотичному стані і міститься в ядрах клітин жіночої статі багатьох тварин і у людини.
При вивченні клітин крові у жінок встановлено (Девідсон і Сміт, 1954), що в деяких поліморфно-ядерних лейкоцитах міститься особливий додаток, який прикріплений тоненькою ниткою до ядра. Ця структура отримала назву “барабанна паличка”. Булавоподібні палички – одна з форм статевого хроматину, і не що інше, як одна з Х-хромосом, що перебуває в гетеропікнотичному стані.
Кількість тілець статевого хроматину завжди на одиницю менша від кількості Х-хромосом, тобто n = X – 1. Цю ознаку використовують для виявлення аномалій за числом Х-хромосом.