Онтофілогенетичні передумови природжених вад розвитку в людини – Філогенез основних систем органів хребетних

МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ

Розділ 2

ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ

2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу

2.3.6. Філогенез основних систем органів хребетних

Історичний розвиток організмів вказує на родинні зв’язки між основними групами, відтворює історію розвитку органічного світу. Найбільше значення у доказі таких зв’язків та походження різноманітних форм тваринного і рослинного світу мають відомості порівняльної анатомії, ембріології та палеонтології.

Важливі

родинні взаємозв’язки між організмами розкриває порівняльна анатомія – наука, яка вивчає одні і ті ж системи органів у різних тварин. Вона дозволяє прослідкувати перетворення певного органа в процесі його історичного розвитку, обгрунтувати головні напрямки еволюційного процесу.

Основне завдання порівняльної анатомії – встановити історичні родинні зв’язки між організмами і відтворити картину розвитку органічного світу.

У порівняльній анатомії розрізняють дві форми схожості: гомологію, або гомологічну схожість, і аналогію, або аналогічну схожість.

Гомологія (від грец. ομολογία

– однаковий) вказує, в основному, на морфологічну схожість, яка супроводжується тотожністю внутрішньої структури органа. Ознаки гомологічних органів: 1) схожий план будови; 2) типове розташування в тілі; 3) розвиток із одних і тих же ембріональних зачатків (закладок); 4) функції органів здебільшого однакові, але можуть і різнитися.

Наприклад, передні кінцівки наземних тварин – жаби, ящірки, птаха, крота, мавпи та ін.; гомологічні задні кінцівки також у представників різних рядів ссавців; складові віночка квіток у представників різних родин або порядків покритонасінних тощо.

Причина гомологічної схожості полягає в історичних родинних зв’язках, у походженні від спільного пращура.

Аналогія (від грец. αναλογία – відповідний). Під аналогією розуміють таку схожість органів, яка виникає вторинно на основі спільності виконуваних ними функцій. Аналогічно побудовані органи можуть мати різне походження; аналогічні органи властиві організмам, що не мають родинних зв’язків. Схожість аналогічних органів полягає, перш за все, в однаковій функції і не супроводжується морфологічною подібністю: план будови, розташування в тілі й ембріональні закладки органів різні.

Наприклад, крило метелика і крило птаха, хвостові плавці у риб, іхтіозаврів та китоподібних, зябра рака і зябра риби та ін. Ці органи мають у вказаних груп тварин однакову функцію, зовні досить подібні, але їм властива істотна різниця внутрішньої будови.

Причина аналогічної схожості полягає в тотожності умов існування організмів, або коли організми пристосувалися до схожих умов життя в однаковому зовнішньому середовищі.

Грунтуючись на знаннях історичного розвитку (філогенез) основних систем органів, можна розкрити механізм виникнення аномалій розвитку (виродливості), резервні можливості (регенерації) органів, раціональні шляхи запобігання та усунення дефектів.

Порівняльно-анатомічний огляд зовнішнього покриву тіла.

Функції покриву тіла:

– взаємодія організму з оточуючим середовищем;

– підтримання гомеостазу;

– захист внутрішнього середовища від шкідливих впливів: механічних, хімічних, ультрафіолетових променів, термічних чинників; непроникність для мікроорганізмів;

– сприймання подразнень – це рецепторне поле, де зосереджені тактильні, температурні та больові рецептори;

– участь в обміні речовин (синтез і депонування вітаміну D, обмін води й електролітів);

служить депо крові;

– дихання і виділення;

– терморегуляція.

У хордових тварин характерною рисою є поява у шкірі двох шарів: верхнього (ектодермального) епідермісу (надшкір’я) і нижнього (мезодермаль – ного), дерми (власне шкіри) та гіподерми (підшкірної жирової клітковини). Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом переходу від одношарового до багатошарового епітелію і зміни співвідношення між шарами в бік більшого розвитку коріуму. У нижчих хордових коріум розвинутий слабко. Так, у тунікат драглиста або хрящоподібна оболонка є продуктом ектодермального епітелію, але в неї потім проникають мезодермальні клітини і навіть судини, тому вона отримує вигляд опорної тканини.

У ланцетника тіло вкрите одношаровим призматичним епітелієм, або шкірочкою, обмеженою зовні тонкою пористою кутикулою.

Одношаровий епітелій зустрічається, подібно до безхордових, і в інших нижчих хордових (підтип личинковохордові). Покрив хребетних тварин складається з багатошарового ектодермального епідермісу і мезодермального волокнистого коріуму, або власне шкіри (дерми).

Епідерміс, у свою чергу, утворений двома шарами. Нижній (мальпігіїв) шар служить для відтворення нових шарів клітин, верхній виконує захисну функцію, має численні слизові та інші залози або, як у більшості наземних форм, утворює за рахунок зроговілих клітин рогові щитки, луски, пір’я, волосся, нігті, кігті, копита і порожнисті роги.

У мезодермальній частині шкіри зустрічається пігмент, який концентрується у спеціальних, сильно розгалужених пігментних клітинах. Крім звичайних пігментних клітин різного кольору, розрізняють іридоцити, заповнені кристаликами гуаніну, які надають сріблястого блиску багатьом рибам. Пігментні клітини лежать у коріумі, але можуть проникати і в міжклітинні простори епідермісу. Особливо розвинута рухливість пігментних клітин, пов’язана зі здатністю тварини змінювати своє забарвлення, яка досягається шляхом переміщення зерен пігменту з відростків у тіло клітини і навпаки, або за рахунок скорочення всього хроматофора. Здатність змінювати забарвлення спостерігається у деяких риб (камбала, скорпена та ін.), амфібій (дерев ‘яниця та ін.) і рептилій. Найбільш відомим прикладом цієї здатності є хамелеони, великі хроматофори яких лежать досить глибоко і мають численні відростки, які доходять безпосередньо до епідермісу. Пігмент переміщується по відростках під самий епідерміс і може пересуватися назад у глибину шкіри.

Шкіра риб. Епідерміс риб складається з великої кількості одноклітинних залоз. У всіх риб спостерігається у шкірі скостеніння у вигляді луски. За походженням і розвитком розрізняють три типи луски: плакоїдну, ганоїдну, кісткову. Плакоїдна луска (рис. 2.38) характерна для акул і скатів, складається з базальної ромбоподібної пластинки, на якій піднімається конічний відросток – шкірний зуб. Останній може закінчуватись однією або декількома верхівками, спрямованими назад. У середині плакоїдна луска має порожнину, заповнену пульпою, багатою на кровоносні судини. Плакоїдна луска складається з дуже твердої речовини – дентину, який є поєднанням органічних речовин із солями вапна. Дентин перевищує за щільністю кістки та характеризується відсутністю кісткових елементів. Від внутрішньої порожнини луски відходить велика кількість радіальних канальців, які пронизують всю товщу дентину. Часто верхівка зубця вкрита тонким шаром речовини, в якій відсутні канальці. Ця речовина має більше солей вапна і називається емаллю. Плакоїдна луска розвивається на межі ектодерми та мезодерми. Верхній шар сосочка вистилається своєрідними клітинами – склеробластами, які утворюють на поверхні все нові маси дентину.

Рис. 2.38. Розвиток плакоїдної луски: 1 – основна пластинка; 2-дентин шпички; 3 – сосочок; 4 – склеробласт.

Два інших види луски мають виключно мезодермальне походження. Ганоїдна луска (рис. 2.39) характерна для викопних форм. Основу ганоїдної луски складає кісткова пластинка, а зовнішній шар утворений своєрідним блискучим дентином (ганоїном).

Рис. 2.39. Ганоїдна луска Еurynоtus (а – шліф через частину луски при великому збільшенні; б – загальний вигляд луски з поверхні; в – поперечний розріз через луску):

1 – передня частина луски, яка вкрита попередньою; 2 – згрупований відросток; 3 – канальці у шарі косміну; 4 – шари ганоїну; 5 – система горизонтальних каналів зубної м’якоті;

6 – шари ізопедину; 7 – зовнішня поверхня.

Кісткова луска (рис. 2.40) представлена у риб у вигляді трьох форм: шкірні утворення, циклоїдна та ктеноїдна. Утворена круглими тонкими пластинками кісткової речовини, які знаходяться в коріумі та черепицеподібно налягають одна на одну. Задній край луски буває закругленим, і тоді вона має назву циклоїдної; якщо вона зазублена, луску називають ктеноїдною. Як і ганоїдна луска, кісткова розвивається під епідермісом за рахунок мезодермальних склеробластів.

Рис. 2.40. Шкірний покрив риби (схема): I – епідерміс, II – коріум;

1 – кісткове відкладення, утворене в коріумі, яке перемістилося в епідерміс та частково оголилося; 2 – пігментні клітини;

З – пучки сполучної тканини, які тягнуться вертикально до зовнішньої поверхні; 4 – підшкірна сполучна тканина; 5 – кровоносні судини; 6 – пігментні клітини;

7 – м’язи (6 і 7 залягають у підшкірній сполучній тканині); 8 – пучки сполучної тканини, що перерізані у поперечному напрямку; 9 – пучки, що перерізані у поздовжньому напрямку.

Всі види луски генетично пов’язані між собою. На різних частинах тіла ганоїдних риб можна бачити, що окремі шкірні луски зростаються між собою або розростаються й утворюють більші пластинки. Розміщуючись в ряд по боках і вздовж спини, пластинки утворюють так звані жучки. Подібні луски, які розрослися, вкривають ділянку плечового пояса і голову. На нерухомих частинах тіла шкірні луски розростаються ще більше й утворюють шкірні кістки. У найдавніших риб шкірні кістки голови ще порівняно невеликі, мають непостійне розташування і досить численні (як в сучасних осетрових риб). У вищих форм кістки мають стале розташування.

Шкіра амфібій з’єднується з тілом лише на певних ділянках, між якими розташовані великі порожнини, заповнені лімфою – лімфатичні мішки. Вздовж спинної сторони тягнеться спинний лімфатичний мішок. У шкірі велика кількість багатоклітинних залоз – похідних епідермісу (рис. 2.41) і густа сітка кровоносних судин, які галузяться на внутрішній поверхні шкіри. Це пов’язано з участю шкіри у процесі газообміну. У шкірі відсутня луска (рис. 2.42). Епідерміс плоский, що є захисним пристосуванням та запобігає висиханню, пов’язаному з наземним способом життя.

Рис. 2.41. Переріз через шкіру амфібії:

1 – коріум; 2 – вивідна протока залози; З – епідерміс; 4 – залозисті клітини; 5 – м ‘язовий покрив залози; 6 – пігментні клітини.

Рис. 2.42. Переріз через шкіру амфібії (схема):

1 – секрет залози, який виводиться назовні; 2 – пігментний шар; 3 – слизові шкірні залози; 4 – отруйна шкірна залоза;

5 – перерізані кровоносні судини; б-епідерміс; 7- власне шкіра – коріум.

Шкіра рептилій характеризується майже повною відсутністю залоз (рис. 2.43). Тіло вкрите роговими лусками, щитками, пластинками. Все це сприяє утворенню зовнішнього скелета, який захищає шкіру від висихання та механічних пошкоджень. Потовщення рогового шару на шкірі відбувається не суцільно. Потовщені ділянки чергуються з тонкими, що дозволяє тваринам зберігати рухливість. Шкіра рептилій втратила дихальну функцію.

Рис. 2.43. Поперечний розріз через шкіру рептилії (схема): 1 – епідерміс; 2 – власне шкіра; 3 – роговий шар; 4 – пігментні клітини; 5 – шкірні скостеніння.

Шкіра птахів. Тіло вкрите роговим, складної будови пір’ям, яке виконує, крім покривної функції, термоізолювальну, що пов’язано зі способом життя. Пір’я періодично скидається і замінюється новим. У зв’язку зі здійсненням різних функцій пір’я в процесі еволюції диференціювалося. Тіло птаха вкрито пір’ям тільки на певних ділянках. У шкірі птахів відсутні залози, за винятком куприкової, пара проток якої відкривається над останніми хребцями. Куприкова залоза виділяє маслянистий секрет для змащування пір’я.

Шкіра ссавців складається з тонкого епідермісу і товстого щільного коріуму (рис. 2.44). Роговий шар епідермісу утворений плоскими мертвими зроговілими клітинами, коріум представлений циліндричними клітинами, здатними до поділу. Між ними знаходиться більш тонкий шар, клітини якого є перехідними формами від глибокого шару до поверхневого. Останній сосочками вдається у мальпігієвий шар. У сосочках знаходяться капіляри та нервові закінчення – дотикові тільця. У найбільш глибокому шарі коріуму розміщуються великі кровоносні судини, нерви та скупчення жирової тканини, які утворюють значний прошарок. У коріумі розташовані трубчасті потові залози, закручені у клубок. Глибоко в коріум проникає волосся, оточене волосяною сумкою, внутрішній шар якої утворений видозміненими клітинами епідермісу і має назву піхви. Нижня частина волосся, з розширеним кінцевим відділом – цибулиною, має назву кореня волося. Цибулина волосся складається з епітеліальних клітин, за рахунок розмноження яких відбувається ріст волосся. У проміжку між волоссям і піхвою відкриваються гроноподібні сальні залози. До нижньої частини сумки підходить власне м’яз волосся. Клітини волосся зроговівають. Коли ріст волосся зупиняється, цибулина його заростає і в тій самій сумці розвивається новий сосочок і на ньому – нове волосся. Волосся має досить багату іннервацію, становлячи складову загального дотикового апарату. Розвиток волосся, на відміну від луски і пір’я, розпочинається в епідермісі (рис. 2.45).

Рис. 2.44. Будова шкіри: І – зроговілі мертві клітини; II – епідерміс; III – власне шкіра; IV підшкірна клітковина;

1 – волосина; 2 – сальні залози; 3 – м’яз волосини; 4 – волосяна цибулина; 5 – потова залоза; 6 – рецептори шкіри; 7 – жирова тканина; 8 – кровоносні судини.

Рис. 2.45. Розвиток волосся, чотири послідовних стадії:

1 – мезодермальна частина шкіри; 2 – епідерміс; 3 – зачаток піхви волосся; 4 – зачаток сальної залози; 5 – сосочок волосся; 6 – зачаток волосся.

У всіх ссавців під час ембріогенезу розвивається суцільний волосяний покрив – lanugo foetalis, який замінюється потім постійним. У людини lanugo на п’ятому і шостому місцях внутрішньоутробноге вкриває все тіло і обличчя (у вигляді атавізму може зберігатися і в дорослого). Взагалі тіло дорослої людини суцільно вкрите волоссям (за винятком долонь і підошов), як і шкіра більшості ссавців, але волосяний покрив тут значно редукований. Роль волосяного покриву – захист тіла тварини від втрати тепла. У деяких випадках цю роль бере на себе потовщення епідермісу (слони, носороги) або особливо розвинутий підшкірний шар жиру (кити). В цих випадках волосяний покрив редукується або майже зовсім зникає (у китів). Редукується волосяний покрив і в людини.

Таким чином, у хребетних епідерміс завжди багатошаровий і кутикули не утворює; велике значення має мезодермальний коріум. Диференціювання епідермісу призводить у наземних хордових до утворення рогового шару. Потовщення останнього спостерігаються на кінцях пальців у вигляді кігтів та їх видозмін – копит та нігтів. На щелепах у беззубих форм утворюється дзьоб, а на лобі у деяких ссавців – роги. У формуванні останніх можуть брати участь й шкірні скостеніння, які, наприклад в оленів, утворюють роги. За рахунок того ж рогового шару в рептилій розвивається загальний покрив луски, ускладненням якого є пір’я птахів та волосяний покрив ссавців. У птахів та ссавців утворюється легкий густий покрив, який захищає тіло від втрати тента.

Прогресивний розвиток плакоїдної луски – на щелепах пов’язаний зі зміною функцій, що призвело до утворення зубів у хребетних.

Порівняльно-анатомічний огляд скелета.

Функції скелета:

– захищає організм хребетного від пошкоджень;

– формотвірна;

– виконує опорну функцію для м’яких тканин тіла;

– система важелів для роботи м’язів;

– депо солей кальцію і фосфору в організмі; вмістилище для головного і спинного мозку та кісткового мозку.

Розрізняють осьовий скелет тулуба (хорда та хребці), скелет органів руху (кінцівки) і скелет голови.

У нижчих хребетних, наприклад, у круглоротих, осьовим скелетом упродовж всього життя залишається хорда. Проте з’являється закладка і хребців у вигляді парних утворів, розташованих метамерно у сполучній тканині над хордою – це верхні дуги (рис. 2.46). У нижчих риб хорда зберігається, але, крім верхніх, з’являються і нижні дуги, утворені хрящовою тканиною. У вищих риб розвиваються також тіла хребців. Це результат розростання верхніх і нижніх дуг, які формують навколо хорди кільце хрящової або кісткової тканини. Зазнає також скостеніння скелетогенна сполучна тканина, яка оточує хорду (рис. 2.47).

Рис. 2.46. Утворення хребця: І-ІІІ – поперечні розрізи;

1 – зачаток нижньої дуги; 2 – зачаток верхньої дуги; 3-ребро; 4 – гемальний відросток; 5 – бічний відросток; 6 – верхня дуга.

Рис. 2.47. Скелет окуня: І – цілий скелет; II – окремі хребці;

1 – плавцеві промені; 2 – плавцеві підпорки; 3 – хребці, що утворюють хребет; 4 – тазовий пояс; 5 – плечовий пояс; 6 – зяброва кришка; 7 – очна ямка;

8 – хребець з ребрами (17) з передхвостової частини хребта; 9 – те саме з основними відростками; 10 – хребець з хвостової частини; 11 – те саме, вигляд збоку;

12 – міжм’язова кістка; 13 – тіло хребця; 14-верхня дуга; 15 – остистий відросток; 16 – канал, в якому проходить спинний мозок; 17 – ребра; 18 нижня дуга;

19 – канал, в якому проходять хвостові артерії і вени.

Отже, спочатку хребець складається з декількох елементів, які розростаються і з’єднуються між собою з утворенням тіла хребця з відростками.

У земноводних хорда функціонує’лише на ранніх стадіях розвитку, а потім заміщується хребцями. Хребет поділяється на відділи: шийний, грудний, куприковий і хвостовий (рис. 2.48).

Рис. 2.48. Скелет жаби (вигляд зверху):

1 – міжщелепна кістка; 2 – зовнішні ніздрі; З – носова кістка; 4 – верхньощелепна кістка; 5 – клинонюхова кістка; 6 – лобна кістка; 7 – луската кістка;

8 – передньовушна кістка; 9 – бічна потилична кістка; 10 – квадратна кістка; 11 – квадратно-вилична кістка; 12 – атлант; 13 – клейтрум; 14 – надлопатковий хрящ;

15 – плечова кістка; 16 – передпліччя; 17-кістки зап’ястка; 18 – кістки п’ястка; 19 – фаланги пальців; 20 – тулубовий хребець; 21 – крижовий хребець; 22 – клубова кістка;

23 – уростиль; 24 – сіднична кістка; 25 – стегнова кістка; 26 – гомілка; 27 – рудимент додаткового пальця; 28 – заплесно; 29 – плесно.

У плазунів хорда редукується. У хребті розрізняють 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, куприковий і хвостовий. У грудному відділі хребці несуть ребра, які з’єднуються з грудниною й утворюють грудну клітку (рис. 2.49).

Рис. 2.49. Порівняльна характеристика скелета хребетних (схема) (а – скелет риби; б – скелет наземної тварини):

1 – черепна коробка; 2 – вісцеральні дуги; З – вісцеральна частина черепа; 4 – хребет; 5 – ребра; 6 – скелет непарних плавців; 7 грудні плавці;

7а – передні кінцівки; 8 – плечовий пояс; 9 – черевні плавці; 9а – задні кінцівки; 10 – тазовий пояс.

У птахів шийний відділ дуже рухомий, кількість хребців може досягати до 25. Ребра зазнають повної редукції. У грудному відділі хребці зростаються (рис. 2.50).

Рис. 2.50. Скелет голуба (схема): 1 – кіль; 2 – груднина; 3 – вороняча кістка; 4 – ключиця; 5 – грудні хребці; 6 – плече; 7 – шийні хребці; 8 – верхня щелепа;

9 – нижня щелепа; 10 – череп; 11 – лопатка; 12 – кисть; 13 – передпліччя; 14 – ребра; 15 – хвостові хребці; 16 – куприкова кістка; 17 – таз; 18 – стегно; 19 – цівка;

20 – стопа; 21 – пальці; 22 – гомілка.

У ссавців хорда зберігається тільки між хребцями у вигляді міжхребцевих дисків. Хребет складається з 5-ти відділів (рис. 2.51).

Рис. 2.51. Скелет собаки (схема): 1 – череп; 2 – шийні хребці; 3 – грудні хребці; 4 – поперекові хребці; 5 – тазові кістки; 6 – хвостові хребці;

7 – стегнова кістка; 8 – мала гомілкова кістка; 9 – кістки стопи з кістками пальців; 10 – велика гомілкова кістка; 11- ребра; 12 – кістки кисті з кістками пальців;

13 – ліктьова кістка; 14 – променева кістка; 15 – плечова кістка; 16 – лопатка.

Скелет кінцівок хребетних має чітку гомологію – схожий план будови, що вказує на походження хребетних від спільного пращура.

У риб кінцівки з’являються у вигляді парних плавців – грудних і черевних, які перетворюються в органи руху наземних тварин. Всі наземні хребетні мають спільний план будови скелета передніх кінцівок, що підтверджує їх історичні родинні зв’язки. Ембріональний розвиток кінцівок у сучасних вищих хребетних повторює всі стадії розвитку плавців у риб.

Прогресивною рисою скелета плазунів є добре розвинута груднина, до якої причленовуються кілька ребер. Поява грудної клітки сприяє інтенсифікації дихання.

П’ятипалі кінцівки наземних тварин є наслідком перетворення плавців. Ці зміни супроводжуються спрощенням будови. Крім того, в процесі такого метаморфозу виникло рухоме з’єднання у вигляді суглоба, відбулися інші спрощення дистального відділу скелета кінцівок. Такі зміни – результат пристосування до різних умов існування або спеціалізації.

Скелет голови хребетних складається з двох відділів: осьового черепа, або черепної коробки, і вісцерального скелета. На початкових стадіях розвитку вісцеральний і осьовий відділи черепа не з’єднані між собою, такий зв’язок з’являється пізніше.

У хрящових риб осьовий череп утворений хрящем. Вісцеральний череп складається з хрящових вісцеральних зябрових дуг.

У костистих риб черепна коробка частково або повністю заміщена кістковим скелетом. Це відбувається шляхом заміщення лусок шкіри і їх злиттям (накладні кістки) або шляхом перетворення хряща в кісткову тканину.

У земноводних втрачається зяброве дихання, редукції зазнають зябра, з’являється шкірно-легеневе дихання, що спричиняє певні зміни у вісцераль

Ному черепі. Виникає новий спосіб з’єднання щелепної дуги до черепа шляхом зростання. У земноводних шляхом зміни функції та редукції гіомандибулярного хряща виникає порожнина середнього вуха.

У плазунів, на відміну від земноводних, осьовий череп складається тільки з кісткової тканини. Крім того, щелепна дуга вісцерального черепа приєднується до черепної коробки.

У птахів всі кістки зростаються, зникають шви, що забезпечує міцність і легкість кісток цього відділу. Зазнає змін конфігурація черепа.

У ссавців внаслідок зростання об’єму головного мозку та прогресивного розвитку переднього мозку змінюється конфігурація черепа, збільшується об’єм мозкової порожнини черепа.

Отже, череп хребетних зазнав істотних змін:

– заміна хрящового черепа на кістковий;

– прогресивно розвивався осьовий череп;

– відбулося зрощення вісцерального скелета з невральним;

– змінилися функції окремих елементів щелепної і під’язикової дуг з утворенням порожнини середнього вуха і слухових кісточок (стремено, молоточок і коваделко).

Порівняльно-анатомічний огляд кровоносної: системи

Функції кровоносної системи:

– транспорт крові до всіх органів;

– взаємодія організму з оточуючим середовищем; регуляція кровопостачання органів;

– транспорт і розподіл речовин між кров’ю та прилеглими тканинами;

– гуморальна регуляція;

– захисна функція;

– терморегулювальна функція;

– проведення лімфи від тканин у венозне русло;

– підтримує гомеостаз організму.

Кровоносна система типу Хордові (Chordata) побудована за тим же принципом, що і в безхребетних, її основу складають спинна і черевна судини, з’єднані анастомозами, що проходять через внутрішні органи (рис. 2.52).

Рис. 2.52. Схема кровообігу кільчастих червів, ланцетника або нижчих риб і наземних хребетних.

Особливо близькі до безхребетних безчерепні У ланцетника кровоносна система замкнута (рис. 2.53). Роль серця виконує черевна аорта, якою кров надходить в зяброві артерії, де окиснюється і парними судинами надходить у спинну аорту. Від неї відходять численні артерії до всіх органів. Тут тіла кров проходить через великі порожнини – синуси, що зменшує кров’яний тиск у системі. Ці додаткові серця розміщені у голові, печінці та хвості.

Рис. 2.53. Схема кровоносної системи ланцетника:

1 – черевна аорта; 2 – зяброві приносні судини; З – зяброві виносні судини; 4 – корені спинної аорти; 5 – сонні артерії; б – спинна аорта; 7 – кишкова артерія;

8 – підкишкова вена; 9 – ворітна вена печінки; 10- печінкова вена; 11 – права задня кардинальна вена; 12 – права передня кардинальна вена; 13 – права кюв’єрова протока.

Кровоносна система риб характеризується наявністю двокамерного серця. Воно складається із тонкостінного передсердя і м’язового шлуночка (рис. 2.54 а). До передсердя прилягає венозна пазуха, куди відкриваються кюв’єрові протоки і печінкова вена. Позаду шлуночка розміщується артеріальний конус. Всі камери серця відокремлені клапанами і містять тільки венозну кров, яка надходить від судини розпадаються на сітку капілярів, що полегшує газообмін та надходження поживних речовин. Венозна кров збирається в передні і задні кардинальні вени, які зливаються в кюв’єрову протоку, що впадає в черевну аорту. Поява ворітної системи печінки має величезне значення. Клітини печінки здатні нейтралізувати токсичні речовини, які надходять від кишок.

Кровоносна система хребетних має такий самий план будови, як у ланцетника, але, на відміну, в них з’являється спеціальний пульсуючий орган – серце, яке поділене на декілька камер. Воно забезпечує швидку циркуляцію крові, а це сприяє високому рівню обміну речовин і енергійному видаленню з організму непотрібних і шкідливих речовин. Кровоносна система у всіх хребетних замкнута.

У круглоротих кровоносна система відрізняється від такої у ланцетника наявністю серця, в якому знаходиться тільки венозна кров. Від серця відходить черевна аорта. Крім основного серця, є ще три додаткових, їх робота забезпечує циркуляцію венозної крові, через те що в деяких частинах внутрішніх органів по кардинальними венами у венозний синус. Далі кров проходить через передсердя, шлуночок, артеріальний конус і потрапляє до черевної аорти. У зябрах утворюється густа сітка капілярів і відбувається газообмін. Окиснеш кров виносними зябровими артеріями надходить до спинної аорти, яка проходить вздовж тіла над хордою. Від неї відходять гілки, які несуть кров до стінок тіла і внутрішніх органів. До голови кров надходить сонними артеріями.

На відміну від ланцетника, у риб є ворітна система не тільки печінки, але й нирок. Наявність серця, що прискорює циркуляцію крові, а також збільшення поверхні газообміну, забезпечують інтенсивність обмінних процесів.

У крові риб еритроцити овальні і мають ядро, а лейкоцити амебоподібні.

У перших наземних хребетних – земноводних – зяброве дихання замінюється на легеневе, а тому зникає зябровий кровообіг і з’являється нове коло – легеневе. Воно розвивається за рахунок задньої пари зябрових судин, з яких формуються легеневі артерії, які несуть венозну кров до легень. Окиснена кров повертається назад легеневими венами до серця, яке у земноводних складається з трьох камер: двох передсердь і одного шлуночка. Від шлуночка відходить тільки одна судина – артеріальний конус, який поділяється натри пари судин: шкірно-легеневі артерії, дуги аорти і сонні артерії. У сонних артеріях кров артеріальна, отже, тільки мозок дістає артеріальну кров, всі інші органи отримують змішану кров. Таким чином, у жаби є два кола кровообігу, але вони не зовсім відокремлені. У венозній системі синуси замінені на вени. На відміну від риб, венозна кров збирається до серця порожнистими венами. Венозна кров від шкіри потрапляє у шкірні вени, які впадають у передню порожнисту вену (рис. 2.54 б).

Кров у жаби містить плазму і формені елементи – ядерні еритроцити та лейкоцити: макрофаги, моноцити, лімфоцити.

Клас Рептилії відноситься до вищих хребетних, і прогресивні зміни в кровоносній системі спрямовані на відокремлення артеріальної і венозної крові як у серці, так і в судинах. Серце у плазунів трикамерне, але у шлуночку з’являється неповна перегородка, а тому тільки невелика порція крові в ньому є змішаною. У деяких представників (крокодили, черепахи) перегородка повна і серце чотирикамерне. Артеріальний конус поділяється повністю на три судини, які самостійно відходять від шлуночка. Від правої частини відходить стовбур, який поділяється на дві легеневі артерії і дві дуги аорти – праву, і ліву, які несуть артеріальну і змішану кров відповідно. Вони з’єднуються позаду серця й утворюють спинну аорту, в якій кров змішана, але кисню в ній значно більше, ніж у амфібій, що підвищує рівень обмінних процесів і забезпечує активний спосіб життя (рис. 2.54 в).

У птахів перегородка у шлуночку стає повною і серце уже чотирикамерне. Це призводить до розділення артеріальної і венозної крові та повного відокремлення великого і малого кіл кровообігу. Щоб із правої половини серця потрапити до лівої, кров повинна пройти через легені, а з лівої половини до правої – вона проходить через все тіло. Спостерігається редукція лівої дуги аорти, а тому від серця відходять тільки дві судини: права дуга аорти і легеневий стовбур. Дуга аорти огинає серце справа і переходить у спинну аорту, яка несе окиснену кров по всьому організму.

У птахів повністю зникає венозний синус, який зливається з правим передсердям (рис. 2.54 г).

У ссавців кровоносна система майже не відрізняється від птахів, але у них зберігається тільки ліва дуга аорти, яка відходить від лівого шлуночка. Залишком правої дуги є права підключична артерія. Для ссавців характерний несиметричний розвиток головних венозних стовбурів: переважають стовбури правої частини тіла (рис. 2.54 д).

Рис. 2.54. Схема кровоносної системи (стрілками вказано напрям руху крові по судинах): а – риби; б – жаби; в – рептилії; г – птаха; д – ссавця.

Таким чином, еволюція кровоносної системи спрямована на відокремлення серця від черевної аорти і його поділ на 4 камери, на розділення артері – альної і венозної крові, на диференціацію судин, що значно полегшує газообмін та живлення клітин.

Філогенез артеріальних дуг у хребетних

В ембріональному періоді в усіх хребетних у передній частині тіла закладка кровоносних судини відбувається за єдиним планом (рис. 2.55). Від серця вперед спрямована черевна аорта, від якої у зябрових перетинках відходять 5-7 пар великих судин, вони охоплюють глотку і позаду з’єднуються в корені аорти. Вони називаються зябровими, або артеріальними, дугами. Через те, що перші зяброві перетинки входять до складу черепа, кровоносні судини називаються щелепною і під’язиковою. Останні 4-5 дуг у риб перетворюються на приносні і виносні зяброві артерії. У наземних хребетних перші дві зяброві дуги теж дуже рано атрофуються. Із третьої дуги розвиваються сонні артерії, які несуть кров до голови. У всіх класів третя дуга втрачає зв’язок з четвертою. Тільки у хвостатих амфібій вони з’єднуються сонною протокою. Із четвертої пари утворюються власне дуги аорти, які постача – кяь кров до всіх органів. У птахів і ссавців функціонує тільки одна дуга – права або ліва відповідно. П ‘ята пара зябрових дуг редукується у всіх наземних тварин, за винятком хвостатих амфібій. З шостої пари розвиваються легеневі артерії, які втрачають зв’язок з дугами аорти. Незарощення протоки, що з’єднує легеневу артерію з дугою аорти (боталова), є патологією і призводить до змішування венозної і артеріальної крові. У людини зустрічаються й інші аномалії: незарощення сонної протоки, поява двох дуг аорти тощо. Після розгляду еволюції артеріальних дуг у хребетних стає зрозумілим механізм їх виникнення. Вони відносяться до атавістичних проявів і служать доказом єдності походження тваринного світу.

Рис. 2.55. Схема розвитку артеріальних дуг хребетних тварин:

7 – зародок; II – дводишні риби; III – хвостаті амфібії; IV – безхвості амфібії; V – рептилії; VI – птахи; VII – ссавці; 1-6 – артеріальні дуги;

7, 13, 19, 25 – черевна аорта; 8, 14, 20, 26, 31, 34, 37 – спинна аорта; 9-12 – приносні і виносні зяброві артерії;

15, 21, 27, 32, 38 – легенева артерія; 16, 23, 28, 33, 35 – сонна артерія; 17, 24, 36-дуга аорти; 18, 30 – боталова протока; 22 – сонна протока; 29 – права і ліва дуги аорти.

Порівняльно-анатомічний огляд органів дихання

Функції дихальної системи:

– газообміну між організмом і зовнішнім середовищем (функція зовнішнього дихання);

– проведення повітря, його зволоження, зігрівання (або охолодження);

– терморегуляції;

очищення повітря від пилу та мікроорганізмів, регуляція об’єму;

– формування звуку (голосоутворення);

– виділення; імунний захист.

Газовий обмін між організмом тварини і довкіллям може відбуватися всією поверхнею тіла (дифузне дихання), якщо його покриви хоча б деякою мірою проникні для газів. У дуже дрібних тварин, навіть у деяких членистоногих, зовнішня поверхня яких відносно більша, ніж у великих, немає особливих органів дихання; вони відсутні у дощових червів, у деяких амфібій. У більшості випадків дифузне дихання виявляється недостатнім і посилення газового обміну досягається збільшенням поверхні в певних ділянках тіла та пристосуванням до постійного оновлення середовища навколо них. Таким чином відбувається розвиток місцевого дихання, обмеженого певними органами.

Газовий обмін полягає в поглинанні атмосферного кисню і виділенні вуглекислого газу, який утворюється в організмі внаслідок окисних процесів. Це функція зовнішнього дихання. Кисень, поглинутий шляхом дифузії з повітря безпосередньо або з розчиненого у воді, розноситься потім по всьому тілі шляхом дифузії чи циркуляції (кровоносна система). Кисень через тканинні рідини, які омивають окремі клітини, передається останнім. Процес окиснення відбувається в усіх клітинах організму і супроводжується виділенням вуглекислоти в ті самі тканинні рідини, які передають їх у зовнішнє середовище. Це – процес внутрішнього, або тканинного, дихання. В результаті окиснювальних реакцій виділяється певна кількість енергії, яка характеризує життєдіяльність організму.

Основні принципи, за якими будуються органи дихання тварин, полягають у наступному:

1. Проникність стінок цих органів для газів, чому особливо сприяють їх товщина і вологість.

2. Велика поверхня.

3. Постійне оновлення газового складу зовнішнього середовища. Відповідно до середовища, в якому існують тварини, розрізняють органи водяного дихання (зябра) або органи повітряного дихання (легені і трахеї).

У нижчих хордових для дихання пристосований передній відділ кишківника, пронизаний численними отворами або щілинами, які йдуть назовні або через особливу навколозяброву (атріальну) порожнину (крізь атріопор). Течія води підтримується у нижчих форм рухом миготливих війок, а у вищих (хребетних) – м’язовими дихальними рухами.

У водяних хребетних органи дихання розвиваються в передньому відділі кишківника у вигляді парних кишеньоподібних виростів ентодермальної стінки в напрямку покривів, звідки їм назустріч розвиваються відповідні ектодермальні впинання, їх стінки на місці дотику зростаються. Розвивається парний ряд вісцеральних мішків, які відкриваються назовні щілинами.

У круглоротих зяброві мішки щілиноподібні, знаходяться між зябровими перетинками. Кількість зябрових щілин до 14.

Зябра риб – це пластинчасті вирости слизової оболонки, поділені на окремі пелюстки, в яких інтенсивно галузяться кровоносні судини. У вищих риб зябровий апарат зовні захищений зябровою кришкою.

У селяхій 7 зябрових мішків, зовнішня частина перетинок між мішками звільнена від зябрових пелюсток. У ганоїдних перетинки частково редукуються і за них виступають зовнішні кінці зябрових пелюсток.

У костистих риб 5 зябрових мішків, перетинки редукуються ще більше і залишаються тільки зяброві дуги, від яких відходять зябра. Кожна зябра костистих риб складається з двох рядів численних зябрових пелюсток, на яких є поперечні складки, що збільшують дихальну поверхню.

Звідси випливає, що еволюція зябрового апарату риб пов’язана з поступовим скороченням перетинок зябрових мішків від зовнішнього їх кінця до внутрішнього. Внаслідок цього зникають зяброві мішки і натомість утворюються щілини (рис. 2.56).

Рис. 2.56. Поперечні розрізи через зяброві дуги та зябра: а – акула; б-химера: в – осетр; г, д – костисті риби.

Амфібії, які перейшли до наземного способу життя, дихають легенями, які закладаються у вигляді виступів переднього відділу кишківника (рис. 2.57). У нижчих амфібій – це подовжені гладкостінні мішки, що розвинуті несиметрично (лівий довший від правого) (рис. 2.57). Вони мають, головним чином, значення гідростатичного апарату.

У вищих – стінки легень комірчасті внаслідок утворених складок. Механізм дихання в амфібій своєрідний. Тварина набирає повітря через ніздрі в ротову порожнину при опусканні дна останньої, а далі при піднятті її ротова порожнина зменшується і повітря надходить у легені (причому ніздрі замикаються особливими клапанами) через розширену щілину гортані. При скороченні м’язів черевця повітря виходить із легень назад у ротову порожнину. Зрозуміло, що земноводні можуть дихати лише при закритому роті. Органи дихання вищих наземних хребетних (амніот) характеризуються подальшим збільшенням дихальної поверхні у зв’язку з утворенням складок на стінках легеневого мішка. Стінки легенів набувають губчастого характеру, а центральна порожнина диференціюється на системи внутрішньолегеневих дихальних шляхів.

У нижчих рептилій легені побудовані як у амфібій, а у вищих (черепахи, крокодили) ускладнюються утворенням перетинок. По середній лінії проходить бронх, який з’єднується отворами з боковими камерами – бронхами другого порядку. Іноді розвиваються бронхи третього порядку, і тоді легеня має складну, губчасту будову, а стінки дрібних підрозділів такої легені – комірчасті. У ящерів та змій у задній частині легень перетинки слабко розвинуті, а інколи стінки зовсім гладенькі. У геконів, деяких ящерів та хамелеонів легені продовжуються в тонкостінні придатки – легеневі мішки (рис. 2.57).

Рис. 2.57. Схема легень хвостатих амфібій та рептилій (а – Necturus; б – саламандра та рептилія; в – ящер; г – черепаха або великий ящер):

1 – бронхи; 2 – внутрішньолегеневий бронх; З – трахея.

Органи дихання птахів представлені легенями і легеневими мішками. На відміну від амфібій і рептилій, легені птахів являють собою не мішки, а щільні органи губчастої будови, розташовані у спинній частині грудної порожнини. Бронхи входять з черевного боку в кожну легеню і у вигляді головного або середнього внутрішньолегеневого бронха не закінчуються сліпо, а продовжуються за межі легені в порожнину тонкостінного черевного повітряного мішка (рис. 2.58). Від головного бронха відходять вторинні бронхи, з яких чотири пронизують всю легеню і виходять за її межі у вигляді повітряних мішків (рис. 2.59). Решта вторинних бронхів (10-14) закінчуються сліпо. Між вторинними бронхами розташовуються численні, приблизно паралельні анастомози – парабронхи. Повітряні мішки зменшують питому вагу птаха, відіграють значну роль при акті дихання.

Рис. 2.58. Схема будови легенів птаха:

1 – місце з’єднання ектобронхів з повітряними мішками; 2 – бронх; З – ентобронх; 4 – ектобронхи; 5 – лійки; 6 – середній бронх; 7 – парабронхи.

Рис. 2.59. Схема повітряних мішків птаха: 1 – черевні мішки; 2 – шийні; З – міжключичні; 4 – грудні мішки.

Більш дрібні, радіально розташовані канальці з комірчастими стінками, які йдуть від парабронхів, називаються бронхіолами.

Легені ссавців являють собою губчасті тіла і близькі за своєю будовою до легенів вищих рептилій. У легенях ссавців бронхи поділяються на бронхи другого, третього і четвертого порядків, які закінчуються тонкостінними трубочками – бронхіолами з випинанням у вигляді кінцевих міхурців з комірчастими (альвеолярними) стінками. Газовий обмін відбувається в легеневих альвеолах, які вкриті плоским епітелієм і мають густу сітку капілярів (рис. 2.60).

Рис. 2.60. Будова альвеол: 1 – кров, що насичена вуглекислим газом; 2 – повітря; 3 – кров, що насичена киснем; 4 – легеневі капіляри;

5 – повітря; 6 – венозна кров з легеневих артерій; 7 – місце переходу кисню в кров; 8 – еритроцити; 9 – стінки альвеол.

Легені хребетних, які виникли як додаткові органи дихання в риб у вигляді виростів останньої пари зябрових мішків, зберегли це значення у дводишних риб. У наземних хребетних це єдиний орган дихання. У амфібій вони ще не відіграють такої значної ролі та мало відрізняються від легень дводишних. Еволюція легень проявляється у відокремленні більш чи менш складних дихальних шляхів та збільшенні дихальної поверхні внаслідок розвитку складної сітки перетинок, які надають стінкам легень губчастої будови. Великі перетинки поділяють легені на окремі ділянки, всередині яких виникає центральний дихальний шлях та периферична комірчаста частина, в якій, у свою чергу, відбувається таке ж саме диференціювання. Таким чином розвивається складна система розгалужених внутрішньолегеневих бронхів, які закінчуються кінцевими міхурцями з коміркоподібними стінками (легеневі альвеоли).

У загальному еволюція дихальної системи спрямована на:

– збільшення поверхні дотику з навколишнім середовищем і підвищення проникності стінок;

– диференціацію дихальних шляхів, що зумовлює більш досконале надходження повітря та газообмін;

оптимальний контакт атмосферного повітря з кров’ю через стінки альвеол.

Порівняльно-анатомічний огляд травної системи

Функції травної системи:

– засвоєння організмом із зовнішнього середовища речовин, необхідних для пластичних та енергетичних потреб;

– секреторна (вироблення залозистими клітинами травних соків);

– моторна або рухова: забезпечує жування, ковтання, пересування їжі вздовж травного тракту, виведення твердих решток назовні;

– всмоктувальна;

– екскреторна: виведення з організму продукт обміну речовин (жовчних пігментів, сечовини, сечової кислоти, солей, води, лікарських речовин):

– гормональна: синтезує понад 40 різних гормонів;

– складова імунної системи;

– депонувальна.

У хордових, порівняно з безхребетними, продовжується диференціювання і спеціалізація кишкової трубки, збільшується поверхня кишківника для всмоктування продуктів травлення, а також з’являються залози, що беруть участь у травленні.

Травна система всіх хордових має ентодермальне походження, крім ротового і заднього відділів кишківника, які утворюються з ектодерми.

Диференціювання кишкового тракту розпочинається з утворення переднього, більш широкого відділу, від якого розвиваються парні кишенькоподібні вирости, що ростуть у напрямі до ектодерми (рис. 2.61), зростаються з невеликими зустрічними впинаннями і, нарешті, прориваються назовні. Це – зяброві мішки, які утворюють передній, дихальний, відділ кишківника, або глотку. Частина кишківника, що лежить спереду від цього відділу, являє собою ротову порожнину. У задній частині кишківника в наземних хребетних черевна стінка випинається у вигляді міхура (сечовий міхур амфібій). У амніот він дає початок великому ембріональному органу – алантоїсу, який утворює сечовий міхур дорослих тварин. У задню частину клоаки відкриваються також вивідні протоки ембріональних нирок і статевих залоз.

Рис. 2.61. Кишечник та його похідні (а – схема; б – схема за Відерсгеймом):

7 – жовткова стеблинка; 2 – епітеліальні тільця; З – шлунок; 4 – печінка; 5 – легені; 6 – зазяброві тільця; 7 – підшлункова залоза; 8 – зачатки волової залози;

9, 16 – щитоподібна залоза; 10 – відхідник; 11, 12, 13 – частини ободової (товстої) кишки; 14 – тонка кишка; 15 – слинні залози; 17 – волова залоза; 18-печінка;

19 – легені; 20 – шлунок; 21 – стравохід; 22 – підшлункова залоза; 23 – глотка; 24 – червоподібний відросток; 25 – пряма кишка; 26 – діафрагма.

У більшості хребетних клоака зберігається і в дорослому стані, тільки у вищих риб відокремлюються сечостатеві шляхи від задньої частини кишківника, а у живородних ссавців ембріональна клоака поділяється на спинний відділ – пряму кишку – і черевний – сечостатевий синус.

Частина кишки, що лежить між зябровою ділянкою та клоакою, диференціюється на стравохід, шлунок, власне кишку, яка поділяється на середню, або тонку, і задню, або товсту, кишку. На межі між ними іноді розвивається незначний виступ.

У ротовій порожнині наземних хребетних розвиваються слинні залози, в початковому відділі кишки – велика залоза у вигляді порожнистого непарного виступу – печінка, а також підшлункова залоза.

Іноді у риб початковий відділ тонкої кишки містить залозисті сліпі вирости – пілоричні додатки, а в ділянці задньої кишки спостерігається особлива ректальна залоза.

Крім того, як сліпий виріст стінок кишківника у риб з’являється плавальний міхур, а в наземних хребетних (у земноводних) парний виступ стінок задньої частини глотки дає початок легеням.

У нижчих хордових травна система представлена мало диференційованою на відділи кишковою трубкою.

Глотка – спеціалізований апарат пасивного живлення й орган дихання. Міжзяброві перетинки так само, як і вся глотка, мають численні війки, скорочення яких зумовлює постійну течію води через рот, глотку і зяброві щілини – в атріальну порожнину, а потім назовні крізь атріопор. При цьому відбувається газообмін крові, що тече по зябрових артеріях (дихання). Черевною стороною глотки тягнеться особливий жолобок – ендостиль, який вкритий війками і виділяє слиз. Глотка переходить у середню кишку, початковий відділ якої має сліпий і печінковий виріст – гомолог печінки хребетних тварин.

У круглоротих травна система починається ротовою лійкою, оточеною сильними роговими зубцями, – це горбики зроговілого епітелію. На дні ротової лійки знаходиться рот, який веде у глотку, пронизану зябровими щілинами. Травна трубка не диференційована. Шлунок відсутній і глотка безпосередньо переходить в короткий кишківник, який не утворює вигинів і не поділений на відділи. Всередині кишки розташована гвинтоподібна складка (спіральний клапан), яка збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печінка розвивається як виріст початкового відділу середньої кишки і зберігає примітивну будову галузистої трубчастої залози. Підшлункова залоза знаходиться у зародковому стані і розсіяна у стінці кишківника (рис. 2.62 а).

Рис. 2.62. Кишковий канал хребетних (а – круглороті; б – селяхм; в – окунь; г – жаба; д – голуб; є – кролик; ж – людина):

1 – стравохід; 2 – кишківник; 3 – печінка; 4 – жовчний міхур; 5 – дванадцятипала кишка; 6 – шлунок; 7 – підшлункова залоза;

8 – середня кишка; 9 – тонка кишка; 10 – пряма кишка; 11 відхідник; 12 – товста кишка; 13 – пілоричні вирости; 14 – сечовий міхур;

15 – воло; 16 – сліпа кишка; 17 – червоподібний відросток.

У селяхій органи травлення починаються ротовим отвором. Рот, як правило, озброєний довгими, гострими, вигнутими назад зубами і веде в ротову порожнину, за якою знаходиться глотка, пронизана зябровими щілинами. Глотка переходить в короткий стравохід, а останній – у дугоподібно зігнутий шлунок. Передня частина шлунка, як і в усіх хребетних, має назву кардіальної частини, а задня – пілоричної.

Від пілоричної частини шлунка відходить дуже коротка тонка кишка, в яку впадають протоки підшлункової залози і дволопатевої печінки з жовчним міхуром. За тонкою кишкою знаходиться товста і пряма кишка, яка відкривається у клоаку. Задня кишка селяхій має пальцеподібний залозистий придаток – ректальну залозу, функції якої невідомі (рис. 2.62 б).

Органи травлення вищих риб починаються ро – тоглотковою порожниною. По краю щелеп, а у дорослих – на всій поверхні ротової порожнини, розташовані зуби. Зубна система у риб гомодонтна, тобто зуби однакові за будовою і функціями. Як правило, вони конічної форми, звернуті назад і служать лише для утримання їжі. За своїм походженням і розвитком зуби гомологічні плакоїдній лусці хрящових риб.

Зміна зубів проходить протягом усього життя. У ротовій порожнині риб розташований примітивний язик у вигляді подвійної складки слизової оболонки без власної мускулатури; залози відсутні.

Порівняно з нижчими хордовими, травний тракт риб зазнає значного диференціювання, особливо у хрящових. Ротова порожнина переходить у глотку, стінки якої пронизані зябровими щілинами. За нею йде короткий стравохід, потім шлунок. У кишківнику розрізняють тонкий і товстий відділи, останній закінчується відхідником. Довжина кишківника збільшується, він утворює петлі. У петлях тонкої кишки лежить підшлункова залоза. Збільшення всисної поверхні кишки досягається, крім того, утворенням складок.

В амфібій порожнина рота не відділяється від глотки. Зубна система гомодонтна і служить тільки для утримування здобичі. Розміщуються зуби не лише на щелепах, але й на піднебінних кістках, сошнику. У безхвостих зуби редукуються повністю або частково. У порожнині рота в амфібій містяться протоки слинних залоз, секрет яких служить для змочування поживи. В ротоглоткову порожнину відкриваються хоани, євстахієві труби і гортанна щілина. На дні ротової порожнини знаходиться справжній язик з добре розвинутими м’язами. Порожнина рота продовжується у глотку, яка переходить у стравохід, що веде у шлунок. Кишковий тракт більшої довжини, порівняно з рибами, і поділяється на тонкий і товстий відділи. Кінець задньої (прямої) кишки утворює клоаку, куди відкриваються протоки нирок і статевих залоз, і закінчується клоакальним отвором (відхідник).

Печінка великого об’єму, розгалужена підшлункова залоза лежить у петлях тонкої кишки. Протоки печінки і підшлункової залози відкриваються в початковий відділ тонкої кишки (у дванадцятипалу кишку) (рис. 2.62 г).

У рептилій органи травлення більш диференційовані: порожнина рота добре відокремлена від глотки; стравохід, у зв’язку з розвитком шиї, довший; краще відмежований шлунок, як і відділи кишківника; на межі тонкої і товстої кишок відходить зародкова сліпа кишка. Довжина кишківника збільшується. Задня кишка закінчується клоакою. У зубній системі також виявляються зрушення прогресивного характеру: зуби розміщуються лише на щелепних кістках і в деяких форм сидять у комірках (у крокодилів). Зубна система гомодонтна. Проте у деяких ящірок спостерігається диференціювання зубів: передні зуби відповідають різцям, є високі конічні ікла й горбкуваті кутні зуби (гетеродонтна система). У отруйних змій розвиваються зуби з каналом всередині або борозенкою на поверхні для стікання отрути.

У птахів здатність до польоту супроводжується змінами у травній системі. Зокрема, зникають щелепи і зуби, але натомість з’являється дзьоб, а в стравоході виникає особливе мішкоподібне розширення – воло, яке є резервуаром для їжі і місцем її попередньої хімічної обробки. Шлунок диференціюється на два відділи: залозистий, вкритий численними залозами, де відбувається хімічна обробка їжі, і м’язовий (“пупок”), в якому їжа механічно подрібнюється шляхом перетирання.

Довга тонка кишка починається дванадцятипалою, яка відходить від м’язового шлунка й утворює характерну петлю навколо щільної підшлункової залози. Тонка кишка переходить у товсту, яка безпосередньо відкривається у клоаку. На межі між тонкою й товстою кишками у більшості птахів розташовуються два порожнистих вирости – сліпа кишка. Від верхньої стінки клоаки відходить сліпий відросток – фабрицієва сумка – залоза внутрішньої секреції та орган імунітету, властива тільки птахам (рис. 2.62 д). Таким чином, коротка задня кишка не диференційована на товсту і пряму, внаслідок чого фекальні маси тут не затримуються.

У ссавців органи травлення досягають найвищого розвитку (рис. 2.62 є). Травний тракт розпочинається передротовою порожниною, розташованою між губами, щоками і щелепами. М’язисті губи властиві лише ссавцям. У ротову порожнину, відокремлену від носоглоткового ходу вторинним твердим піднебінням, відкриваються протоки чотирьох пар великих слинних залоз, які виділяють слину різного складу. Форма і розміри щелеп, форма і ступінь рухомості язика різні.

Гетеродонтна зубна система, що намічалася лише в деяких рептилій, стала у ссавців однією з відмінних ознак. Зуби ссавців диференційовані на різці, ікла, псевдокутні і кутні. Зуби, як правило, зазнають одноразової зміни. Зуби сидять в альвеолах на щелепах і зазвичай мають обмежений ріст. Проте у деяких груп ссавців (наприклад, у гризунів) зуби, які дуже стираються, ростуть весь час. Кількість зубів у різних груп ссавців різна, але для кожної вона постійна.

Шлунок ссавців чітко відмежований від інших відділів травного тракту і має численні залози. Розширений початок шлунка називається кардіальним відділом, а звужений кінець – пілоричним. У ньому розрізняють малу кривину, спрямовану вправо і вгору, і велику, спрямовану вліво і трохи вниз. Форма та об’єм шлунка різні, що пов’язано з характером їжі. В однопрохідних ссавців шлунок простої будови, у більшості ссавців він поділений на відділи. Особливо складним є шлунок жуйних копитних (рис. 2.63).

Рис. 2.63. Шлунок жуйних тварин: 1 – стравохід; 2 – рубець; 3 – сітка; 4 – книжка; 5 – сичуг; 6 – воротар шлунка.

Травний тракт вистелений одношаровим циліндричним епітелієм і поділяється на відділи.

Відхідник відокремлений від сечостатевого. Збільшується всмоктувальна поверхня кишки внаслідок утворення складок та ворсинок на її внутрішній поверхні (рис. 2.64). Довжина кишкового каналу залежить від характеру їжі, якою живляться тварини (рис. 2.62 ж).

Рис. 2.64. Схема поверхні тонкої кишки, через яку всмоктуються поживні речовини: 1 – складки; 2 – капіляри; 3 – ворсинки; 4 – мікроворсинки.

Передня, або тонка, кишка є головним органом травлення. У передню частину цієї кишки, що має назву дванадцятипалої, відкриваються протоки печінки та підшлункової залози.

У середній, або товстій, кишці всмоктується вода і формуються фекальні маси. У ссавців на межі тонкої і товстої кишок знаходиться сліпа кишка різної будови.

Задня, або пряма, кишка – резервуар для фекальних мас, закінчується самостійним анальним отвором. Стінки прямої кишки гладенькі.

У хребетних, крім слинних, ще є дві травні залози – печінка та підшлункова залоза. Остання лежить у петлі дванадцятипалої кишки, гроноподібної форми, частки її розсіяні по брижі дванадцятипалої кишки. Печінка, крім виділення жовчі, яка емульгує жири й активує травні ферменти, відіграє важливу роль в обміні речовин. У ній нейтралізуються деякі шкідливі продукти обміну, утворюється сечовина, нагромаджується глікоген. Ферменти підшлункової залози розщеплюють білки, жири та вуглеводи.

Таким чином, еволюція травної системи йшла у напрямку:

– удосконалення травного каналу шляхом диференціації на відділи;

– збільшення площі слизової оболонки шляхом:

– подовження кишківника з виникненням петель;

– утворення складок та ворсинок слизової оболонки;

– утворення відростків;

– занурювання епітелію в кишкову стінку або виходу за її межі, що сприяло утворенню дрібних (шлункові, кишкові) або великих залоз (печінка, підшлункова залоза);

– виникнення і диференціації зубної системи;

– виникнення травних залоз – слинних, печінки, підшлункової;

– виникнення язика, м’язистих губ, присінка (між губами і зубами);

– трансформації зябрової дуги в щелепи – орган захоплювання та утримування здобичі, а пізніше – і в орган первинного перероблення їжі.

Порівняльно-анатомічний огляд нервової системи

Функції нервової системи:

– забезпечує сприйняття подразників (чутлива ланка), аналіз та переробку інформації, що надходить (центральна ланка), і реакцію-відповідь органів (ефекторна ланка);

– інтегрує клітини, тканини, органи в єдину систему і здійснює зв’язок з навколишнім середовищем;

– регулює і об’ єднує всі життєві функції та процеси на різних рівнях, підтримує сталість внутрішнього середовища і пристосування як цілісної системи до мінливих умов середовища;

– забезпечує людині вищу психічну діяльність (мова, пам’ять, мислення, емоції, навчання і формування форм соціальної поведінки).

У хордових нервова трубка розташована на спинній стороні. Передній кінець трубки розширений і утворює головний мозок. Задня, циліндрична, частина трубки дістала назву спинного мозку. У зародка ЦНС закладається у вигляді поздовжньої смуги потовщеної ектодерми – нервової пластинки, яка поглиблюється, утворює жолоб, що замикається потім у трубку (рис. 2.65). Передній кінець трубки залишається досить довго відкритим і має назву невропор. Задній кінець трубки у зародка сполучається з порожниною кишки (нервово-кишковий канал).

Рис. 2.65. Послідовні стадії розвитку центральної нервової системи (схематичні поперечні розрізи):

1 – нервова пластина; 2 – епідерміс; З – гангліонарна пластинка.

Таким чином, нервова система виникла через відокремлення чутливих ектодермальних клітин, які опускалися глибше під поверхневий епітелій.

Нервова пластинка, яка відмежована з обох боків невеликими валками, дає початок спинному та головному мозку, органам зору та більшості периферичних вузлів і нервів.

В ембріональному періоді у хребетних на передньому кінці нервової трубки розвиваються три здуття, відокремлених перехватами – мозкові міхури, що утворюють первинний передній мозок (prosencephalon), середній мозок (mesencephalon) і задній мозок (rhombencephalon) (рис. 2.66).

Рис. 2.66. Розвиток відділів головного мозку (схема): (а – стадія трьох міхурів (з очними міхурами); б – стадія п’яти відділів (з очними бокалами)):

1 – первинний передній мозок; 2 – первинний середній мозок; З – первинний задній мозок; 4 – передній мозок; 5 – проміжний мозок;

6 – середній мозок; 7 – задній мозок; 8 – довгастий мозок.

Слідом за стадією трьох мозкових міхурів триває диференціювання, що призводить до утворення п’яти відділів головного мозку.

1. Передній мозковий міхур ділиться поперечною перетинкою на два відділи. Перший з них (передній) утворює передній відділ головного мозку (telencephalon), який у більшості хребетних складається з півкуль головного мозку, порожнини яких називаються бічними шлуночками.

2. Із задньої частини переднього мозкового міхура розвивається проміжний мозок (diencephalon), порожнина якого називається третім шлуночком.

3. Середній мозковий міхур не ділиться і повністю перетворюється на середній мозок (mesencephalon), порожнина якого має вигляд вузького каналу (aquaeductus Sylvii), який зв’язує порожнини III і IV шлуночків.

4. Задній міхур утворює в передній частині задній мозок (metencephalon), дах якого виступає у вигляді поперечної складки, яка отримала назву мозочка (cerebellum), а задній міхур утворює довгастий мозок (myelencephalon).

5. Довгастий мозок з порожниною IV шлуночка переходить безпосередньо в спинний мозок і його канал.

Шлуночки мозку утворюються з порожнини нервової трубки – невроцеля. Вони з’єднуються між собою, а також із спинномозковим каналом.

У кожному відділі мозку розрізняють дах, або мантію (pallium), і дно, або основу (basis). Дах складають частини мозку, які розміщуються над шлуночками, дно (основа) лежить під шлуночками. Речовина мозку неоднорідна. Деякі ділянки мають темніше забарвлення – так звана сіра речовина, інші світліше – так звана біла речовина. Біла речовина являє собою скупчення відростків нервових клітин, які мають особливу мієлінову оболонку. Велика кількість ліпоїдів, що містяться в оболонці, надає масі таких волокон білуватого забарвлення.

Сіра речовина складається зі скупчення нервових клітин, розташованих між елементами невроглії. Шар сірої речовини на поверхні будь-якого з відділів мозку має назву кори.

Період утворення трьох і п’яти мозкових міхурів супроводжується нерівномірним потовщенням стінки нервової трубки, внаслідок чого в деяких ділянках її товщина збільшується в декілька разів, у той час як в інших вона залишається тонкою.

Велику роль в розвитку нервової системи відіграють органи чуттів. Подразнення, що надходять від них, є факторами, які стимулюють прогресивний розвиток нервової системи.

Зв’язок нервової системи з органами чуттів слід розглядати філогенетично. Нервова система виникла з чутливих клітин ектодерми. У предків хордових, ймовірно, на спинній стороні знаходилася подовжня смужка чутливого епітелію, який послужив джерелом для формування нервової трубки. Не виключено, що спочатку сама нервова трубка хордових виконувала роль органів чуттів. Це підтверджується хоча б тим, що у нижчих хордових органи чуття знаходяться ще в мозковій речовині. Наприклад, у ланцетника по всій довжині нервової трубки в її стінках розташовані світлочутливі вічка. Пізніше роль органів чуттів виконували периферичні частини (вирости) трубки. Трубка перетворилася з органа чуттів на орган, який збирає і переробляє інформацію, що надходить, і об’єднала всі органи чуттів в єдину систему.

Концентрація органів чуттів на передньому кінці тіла зумовила прогресивний розвиток у процесі еволюції головного відділу нервової трубки.

Вважають, що формування трьох мозкових міхурів головного мозку зумовлено впливом трьох провідних органів чуттів, зв’язаних з ними. З огляду на це, передній мозковий міхур сформувався під впливом нюхових рецепторів, середній – зорових, задній – під впливом імпульсів, що надходять від органів слуху.

Таким чином, у всіх класів хребетних головний мозок складається з п’яти основних відділів: переднього, проміжного, середнього, заднього і довгастого, розташованих в одній і тій самій послідовності.

Головний мозок ніколи не зберігає форми прямої трубки, відділи якої йдуть один за одним; швидкий ріст окремих частин, зокрема черевної і особливо спинної стінки, призводить до утворення характерних згинів. Найбільший – передній, або тім’яний, згин, який розвивається в ділянці середнього мозку внаслідок швидкого росту покриття переднього мозку. Ембріональний мозок неначе складається навпіл, при цьому передній мозок стає підігнутим. Менш значний – задній, або потиличний згин, який розвивається у задній частині довгастого мозку і має той самий напрям (вгнутістю на черевну сторону). Третій згин розміщується між обома попередніми в ділянці заднього мозку і має зворотний напрям, тобто утворює на черевній стороні опуклість – це середній згин, або згин моста. Всі ці згини присутні в ембріональному мозку, а потім більш чи менш згладжуються, за винятком вищих хребетних, в яких вони і в дорослому стані добре виражені.

Передній мозок – відділ мозку, який поступово прогресує, досягаючи у вищих хребетних великих розмірів. У його передній стінці розвиваються парні випинання – нюхові частки. У наземних хребетних тварин передня стінка мозку висувається посередині у вигляді вертикальної складки, яка поділяє передній мозок на дві півкулі.

Проміжний мозок – невеликий відділ мозку. У вищих хребетних тварин він майже непомітний, закривається сусідніми відділами і видно тільки виступ стінок проміжного мозку. Тут утворюються зорові горби і знаходиться шишкоподібне тіло, з вентральної сторони – гіпофіз, судинний мішок залозистого характеру, лійка і перехрестя зорових нервів.

Середній мозок – досить великий відділ мозку, особливо у нижчих хребетних. Поверхня його здута у вигляді парних зорових часток. У ссавців поверхня середнього мозку поділяється поперечними перетинками, так що двогорбиковість нижчих перетворюється на чотиригорбиковість.

Задній мозок за своєю будовою наближається до спинного, від якого він нечітко відмежований.

Головний мозок круглоротих. Всі відділи лежать в одній площині і не накладаються один на одного. Порівняно великі нюхові частки мало відокремлені від переднього мозку і мають всередині порожнини. Мозочок знаходиться у зародковому стані. Для селяхій характерний значний розвиток переднього мозку, але він ще не поділений на півкулі, нюхові частки дуже великі. Проміжний мозок має зі спинного боку шишкоподібне тіло, а з черевного боку – добре розвинуті нижні частки (lobi inferiores) і судинний мішок (saccus vasculosus). Середній мозок добре розвинутий і поділений на дві півкулі (lobi optici). Мозочок прикриває не тільки передню частину довгастого мозку, але й частину середнього. Поверхня мозочка утворює складну систему завитків. Довгастий мозок то видовжений, то більш стиснений.

У костистих риб головний мозок має примітивну будову, що виявляється в незначних розмірах і слабкому розвитку переднього мозку, який містить велику кількість нервової тканини і є лише епітеліальним (рис. 2.67а). Передній мозок не поділений на півкулі. Основну масу переднього мозку складає дно, де нервові клітини утворюють два скупчення, які отримали назву смугастих тіл (corpora striata).

Від переднього мозку вперед відходять невеликі нюхові частки (lobi olfactoria). По суті, передній мозок риб зв’язаний тільки з органом нюху і є нюховим центром. Порожнина переднього мозку не розділена і дає парний виріст у невеликі сидячі нюхові частки

Проміжний мозок розміщується за переднім. Зверху він прикритий переднім і середнім. Від поверхні проміжного мозку відходить виріст – верхня мозкова залоза – шишкоподібне тіло, а з черевного боку – добре розвинені нижні частки (lobi inferiores) і судинний мішок (saccus vasculosis).

Характерний для костистих риб сильний розвиток середнього мозку, який утворює у них найбільший відділ головного мозку. Добре розвинутий мозочок, який налягає на довгастий мозок і має вигляд великого непочленованого тіла і прикриває його порожнину (рис. 2.67б).

У амфібій передній мозок, на відміну від риб, розвинутий краще (рис. 2.67в). Його мантія складається з глибокого шару нервових клітин і поверхневого шару нервових волокон. Півкулі відокремлені одна від одної і мають порожнини бічних шлуночків. Поверхня переднього мозку амфібій складається з нервової тканини. Нюхові частки слабко відмежовані від переднього мозку. Згини головного мозку розвинуті мало.

Проміжний мозок містить ті самі частини, що й у риб. Слід звернути увагу на те, що в амфібій відсутні характерні тільки для риб нижні часточки і судинний мішок. Поверхня його утворює придаток – шишкоподібне тіло, а дно – гіпофіз.

Середній мозок, порівняно з середнім мозком риб, має відносно малі розміри і починає втрачати значення зорового центру.

Мозочок у амфібій зачатковий і має вигляд невеликого валка біля переднього краю ромбоподібної ямки.

У головному мозку рептилій добре розвинені півкулі переднього мозку (рис. 2.67г), характерною особливістю яких є поверхневий шар сірої речовини певної структури, що утворює вже справжню кору великого мозку (cortex cerebri). Товщина мантії ще порівняно незначна і головну масу переднього мозку, як і в нижчих форм, утворюють смугасті тіла. Нюхові частки іноді сидячі, але частіше диференційовані на стебла і цибулини. Мозкові згини у рептилій добре виражені. Передній мозок поділяється на дві півкулі, які тісно прилягають одна до одної. Сильний розвиток переднього мозку, який налягає частково на задні відділи, при значних розмірах середнього мозку призводить до того, що проміжного мозку зверху не видно. Знизу виступає лійка, до якої прилягає гіпофіз. Зверху видно лише додатки проміжного мозку – шишкоподібне тіло і нерідко добре розвинутий тім’яний орган. У гатерій та ящірок тім’яний орган має вигляд окоподібного міхурця, верхня прозора стінка якого утворює потовщення у вигляді лінзи.

Тім’яний орган розміщується в тім’яному отворі черепа під прозорими покривами і зв’язаний з мозком за допомогою нерва. Середній мозок рептилій розвинений добре.

Мозочок більших розмірів, ніж у амфібій. У деяких представників він прикриває значну частину довгастого мозку.

У птахів і ссавців головний мозок досягає найвищого розвитку, але шлях прогресивних змін мозку в кожного з цих класів свій, тому в будові і функціях є принципові відмінності.

До особливостей будови мозку птахів можна віднести: подальше збільшення його загального об’єму і великі розміри переднього мозку, який прикриває собою всі інші відділи, за винятком мозочка (рис. 2.67д). Збільшення переднього мозку проходить за рахунок дна, де сильно розвиваються смугасті тіла, які так само, як і у рептилій, є провідним відділом мозку. Поверхня переднього мозку залишається слабко розвинутою. Вона, як і в рептилій, має невелику товщину. Кора не тільки не вдосконалюється, але навіть зазнає зворотного розвитку. Зокрема, зникає латеральна ділянка кори. Медіальна ділянка зберігає своє значення вищого нюхового центру. Нюхові частки дуже малі, що пов’язано зі слабким розвитком органів нюху; вони щільно прилягають до переднього мозку. Мозкові згини виражені дуже різко.

Проміжний мозок малий, шишкоподібне тіло розвинене слабко, гіпофіз виражений добре.

Середній мозок добре розвинений відповідно до високого розвитку органа зору.

Мозочок дуже великий, прикриває значну частину довгастого мозку, складної будови. Велика середня частина мозочка, що має поперечні борозни, утворює “черв’ячок”, а по боках є невеликі бічні виступи. Добрий розвиток мозочка пов’язаний з польотом, що вимагає точної координації складних рухів. Довгастий мозок утворює згин донизу, значно більший, ніж у рептилій.

Головний мозок ссавців (рис. 2.67 є) характеризується надзвичайним розвитком півкуль переднього мозку, при цьому розвиток зумовлений вже розростанням покриття, а не смугастих тіл. Це покриття являє собою головним чином neopallium, що розвинувся з бічних частин мантії. Збільшення розмірів переднього мозку проходить за рахунок розвитку поверхні, а не дна, як у птахів. На всій поверхні мозку з’являється шар сірої речовини, яка складається з нервових клітин (кора). За походженням кора ссавців не гомологічна давній корі плазунів, яка виконує роль нюхового центру. Вона розвивається за рахунок клітин латерального острівця давньої кори рептилій. Тому, на відміну від давньої кори рептилій, вона отримала назву нової кори. Нова кора (neopallium) має вищі чутливі (зорові, слухові та дотикові) і рухові центри (особливо важливі асоціативні центри, що зв’язані з вищою психічною діяльністю).

Рис. 2.67. Головний мозок хребетних (поздовжній зріз) (а – костиста риба; б – електричний скат; в – жаба; г – плазуни; д – птахи: є – ссавці):

1 – передній мозок; 2 – шишкоподібне тіло; З – гіпофіз; 4 – середній мозок; 5 – мозочок; в – довгастий мозок; 7 – проміжний мозок; 8 – мантія (дах); 9 – смугасті тіла.

Первинна нюхова мантія (archipallium) витіснена головним чином вверх і всередину, дала початок гіпокампу.

Поверхня півкуль у нижчих форм гладенька, поступово ускладнюється з розвитком складної системи борозен. Глибока сільвієва борозна відділяє передню, лобну частку півкуль від нижньої – скроневої Поперечнароландова борозна, що розвивається више

І спереду від сільвієвої, відділяє лобну частку від верхньої – тім’яної. Нарешті, у мавп ще одна поперечна борозна відділяє ззаду невелику потиличну частку.

Таким чином, еволюція нервової системи відбувалася в напрямках:

– диференціації будови нейронів та їх функціїй (спеціалізація нейронів) ;

– концентрації нейронів у певних місцях тіла з утворенням вузлів, нервових центрів, а пізніше нервової трубки (централізація);

– виникнення синапсів, які забезпечують зв’язок між нейронами;

– посилення регулювальної ролі головного відліт. ЦНС у двобічносиметричних тварин (цефалізація).

Порівняльно-анатомічний огляд імунної системи

Функції імунної системи:

– підтримання сталості внутрішнього середовища – антигенного гомеостазу в організмі;

– забезпечення умов для антигеннезалежного розмноження лейкоцитів;

– захист організму від дії різних пошкоджувальних факторів екзо – й ендогенного походження;

– зв ‘язування і руйнування інфекційних і неінфекційних чинників;

– забезпечення здатності організму відповідати на дію генетично чужорідного антигена клітинними і гуморальними реакціями;

– утворення усіх видів формених елементів крові (рис. 2.68);

– контроль за антигенною структурою органів і тканин;

– здійснює протипухлинний захист;

перебіг і завершення регенераторних і склеротичних процесів;

– забезпечує участь у процесах елімінації тканинних структур, які стали внаслідок мутаційного або процесів відторгнення чужорідними;

– контроль за перебігом гострого і хронічного запалення;

– забезпечення диференціювання клітин.

Рис. 2.68. Види лейкоцитів: а – нейтрофіл; б – еозинофіл; в – базофіл; г-лімфоцит; д – моноцит.

У хребетних тварин реакція імунного розпізнавання досягла особливої досконалості.

Круглороті – найдавніша група хребетних тварин. Характерно, що локальні, справжні осередки кровотворення з’являються у слизовій і підслизовій оболонках кишки, тому гемопоез невіддільний від лімфопоезу.

Представникам цього класу, міногам і міксинам, властиві мононуклеарні клітини, здатні відторгати трансплантат. У них відбувається синтез антитіл до клітинних і білкових антигенів; вони дають специфічну відповідь після повторної імунізації бактеріофагами або еритроцитами, але кількість утворюваних антитіл дуже мала. Вироблення антитіл свідчить про появу специфічних В-клітин.

У міксин відомий тільки один тип константної седиментації, близький до імуноглобуліну класу М. У міног ускладнюються імуноглобулінові молекули, в сироватці крові знайдено два види імуноглобулінів, подібних до таких класу М і G ссавців. Імуноглобулінові молекули містяться в лімфоцитах периферичної крові.

У морських міног імунні реакції зумовлені лімфоїдними клітинами і рудиментарною селезінкою. У них вперше в еволюційному ряді виникає справжнє, не зв’язане з кровотворенням морфологічне утворення – тимус. Це дає підставу стверджувати, що у круглоротих виникає новий клітинний тип – Т-лімфоцит. Лімфоцити міног здатні до трансформації і поділу у відповідь на мітогени і специфічні антигени.

У міксин еволюція лімфоїдних структур пов’язана з становленням і розвитком видільної системи.

Проте первинний алотрансплантат відторгується ще за хронічним типом. Так, у міксин (Ерtаtretus stoutii) він зберігає життєздатність близько 72 діб, а вторинний трансплантат – у 2,5 раза менше.

Риби характеризуються більш складною, в порівнянні з круглоротими, організацією лімфоїдної системи і досить сильною імунною відповіддю; мають повний імунний арсенал лімфоїдних органів. Вилочкова залоза, яка розміщується між другою і п’ятою зябровими пластинками, складається з часток і часточок. До лімфоїдних органів належать селезінка з осередками лімфоїдної тканини (біла пульпа) навколо кровоносних судин, додаткові скупчення лімфоїдних клітин, розсіяних у тканинах шлунково-кишкового тракту і нирках, циркулюючі лімфоїдні клітини.

В акул вперше з’являються плазматичні клітини, подібні таким у птахів і ссавців, які здатні утворювати антитіла.

У риб високорозвинута кровоносна система, у хрящових риб вперше виникає новий тип лімфопоезу – синтезуючий антитіла плазмоцит.

Проте і в межах класу риб існують відмінності в імунних реакціях. Так, якщо у костисто-хрящових риб (Holosteі) відторгнення вторинного трансплантату проходить у хронічній формі, то в костистих риб (Теlеоstеі) первинний і вторинний трансплантати відторгуються за гострим типом.

У земноводних спостерігається прогресивний розвиток тканин і органів лімфо-мієлопоезу. У безхвостих амфібій, крім тимуса і селезінки, знаходяться лімфатичні вузлики і лімфоїдний кістковий мозок, які складаються з лімфоїдних і фагоцитуючих клітин. Вони розташовані на шляху кровотоку і забезпечують фільтрування крові. Лімфоїдна тканина поєднана з кишковою і розвинута краще, ніж у попередніх класів. Ці структури (лімфатичні вузлики, лімфоїдна тканина кишок, лімфопоетичний кістковий мозок) відсутні у хвостатих амфібій. Т-клітинна функція характеризується здатністю лімфоцитів селезінки вступати в проліферацію під впливом мітогенів і розпізнавати алоантигени. Видалення вилочкової залози в пуголовків Xenopus laevis гальмує як клітинний, так і гуморальний імунітет.

Селезінка вкрита волокнистою капсулою, всередині містить білу пульпу, утворену декількома типами клітин відповідно до різних етапів дозрівання лімфоцитів. У селезінці формуються антитілоутворювальні клітини (В-клітини).

Вилочкова залоза складається з трьох часток, містить антитілоутворювальні клітини і здатна до активної селекції антитіл.

В амфібій здійснюється синтез імуноглобулінів класу М і G аналогічно відповідним класам імуноглобулінів у ссавців. У них вперше виникають мигдалики.

Лімфо-мієлоїдний комплекс рептилій за складом органів і тканин, які входять до нього, наближується до такого у птахів і ссавців. У черепах і ящірок добре розвинуті вилочкова залоза, селезінка, лімфатичні вузлики, лімфоїдні ущільнення кишки і клоаки.

Клітини селезінки черепах здатні здійснювати такі реакції клітинного імунітету, як реакції трансплантата проти хазяїна або лізис ксеногенних еритроцитів.

Вилочкова залоза нагадує тимус риб і земноводних, розвивається з ектодермального зародкового листка і є виростом дорзальної стінки глотки.

Лімфоїдні скупчення в кишці можна розглядати як еквіваленти мигдаликів і пейєрових бляшок ссавців; утворення в клоаці є гомологом фабрицієвої сумки птахів, а скупчення в пахвинних і підкрильцевих ділянках – прототипи лімфатичних вузлів ссавців. Крім лімфоцитів, плазуни мають і плазматичні клітини.

Особливість селезінки полягає в тому, що немає чіткого поділу на червону і білу пульпу, відсутні фолікули.

Таким чином, лімфоїдні органи плазунів свідчать, що еволюція лімфатичних вузлів птахів і ссавців бере початок від загального предка серед рептилій.

У птахів органи імунної системи структурно і функціонально розділені; антитілоутворювальні клітини залежать від фабрицієвої сумки, а лімфоїдні осередки розміщуються в оконазальній ділянці і селезінці. У кістковому мозку утворюється більшість клітин крові. Під шкірою містяться розкидані лімфоїдні бляшки. У лімфатичному вузлі знаходиться центральний лімфоїдний синус із зародковим центром, обмежений щільною лімфоїдною тканиною. На периферії міститься пухка лімфоїдна тканина.

Особлива роль у функціонуванні імунної системи у птахів належить селезінці. У них, вперше в філогенезі, виникають центри, утворені білою пульпою. Серед клітин цих зон зустрічаються стовбурові клітини (гемоцитобласти), які диференціюються на лімфоцити.

У цтахів, як і у ссавців, найбільш повно відбувається продукція імуноглобулінів.

У ссавців, як і в інших хребетних, лімфоїдній апарат утворений дифузним скупченням лімфоцитів або складається з окремих органів, які тісно зв’язані з епітеліальною поверхнею і локалізуються поблизу природних отворів. Зруйнування епітелію викликає активацію лейкоцитів, зокрема нейтрофілів і лімфоцитів; запускається ланцюг специфічних процесів, які зумовлюють імунну відповідь.

До складу лімфоїдної системи ссавців входять глоткове скупчення, або мигдалики, і скупчення вздовж шлунково-кишкового тракту (пейєрові бляшки й апендикс). У лімфоїдній тканині кишківника переважають лімфоцити. За розміщенням і функцією лімфоїдну тканину кишківника вважають еквівалентом фабрицієвої сумки птахів.

До центральних органів імунної системи ссавців належать:

– кістковий мозок, який знаходиться в губчастих кістках (кістки таза, грудні і поперекові хребці, груднина, ребра), – важливий орган імуногенезу (тут продукуються стовбурові клітини, з яких формуються клітини імунної системи);

– вилочкова залоза (тимус) – орган, який контролює імунні реакції організму, формування всієї лімфоїдної тканини. Тимус складається з двох часток. Основна функція вилочкової залози – диференціювання популяції Т-лімфоцитів.

До периферичних органів імунної системи відносяться лімфатичні вузли, селезінка, мигдалики, червоподібний відросток, лімфатичні фолікули і пейєрові бляшки.

Порівняльно-анатомічний огляд ендокринної системи

Функції ендокринної системи:

– регуляція всіх видів обміну речовин; становлення та контроль репродуктивних функцій;

– контроль геному клітини;

– явища проліферації і диференціювання;

– реалізація генотипу у фенотип;

– контроль проникності клітинних мембран;

– ріст і розвиток організму;

– регуляція короткочасної і довготривалої адаптації до змін довкілля;

– контроль процесів старіння (рис. 2.69).

Рис. 2.69. Місце ендокринної системи в регуляції життєдіяльності.

Вчення про ендокринну (від. грец. ένδον – всередині, χρίνω – виділяти) регуляцію розроблено в другій половині XIX ст. Бертольдом, Броун-Секаром та їх послідовниками.

Органи, які виділяють свої речовини не в порожнини тіла, а в кров, отримали назву органів внутрішньої секреції. Термін запровадив французький фізіолог К. Бернар у 1855 році.

Хімічні регуляторні речовини, які виділяються спеціалізованими клітинами цих органів, названі Бейлісом і Старлінгом (1905) гормонами (від грец. Зρμάω – збуджую).

Гормони – специфічні біологічно активні речовини, які виробляються спеціальними ендокринними органами або тканинами, секретуються в кров, лімфу або спинномозкову рідину і впливають на будову і функції організму переважно поза місцем утворення. Гормони є посередниками в регуляції функцій органів та систем. їм властива висока специфічність біологічної дії (10-12-10-6М).

У розвитку уявлень про будову і функції ендокринної системи можна виділити п’ять ключових етапів:

1. Відкриття залоз внутрішньої секреції грунтувалися на доктрині про їх автономність, тобто незалежність від нервової системи;

2. Сформовано уявлення про нейроендокринну систему, з якою пов’язане відкриття нейромедіаторів і біотрансформації гормонів;

3. Формування уявлення про тканинну ендокринну систему;

4. Виникло поняття про дифузну ендокринну систему, яка утворена в різних тканинах спеціалізованими клітинами;

5. Розвиток уявлення про можливість секреції гормонів будь-якими соматичними клітинами, тобто доводиться спроможність існування універсальної клітинної ендокринної системи.

Встановлено, що гормони можуть синтезуватися не тільки у залозах внутрішньої секреції. Наприклад, у гіпоталамусі утворюються гормони, які впливають на синтез і секрецію тропних гормонів гіпофізом; слизова оболонка травного тракту продукує речовини, які мають властивості гормонів, – секретин і ангіотензин. Відомі тканинні гормони (гістамін, ацетилхолін, серотонін, кініни), які утворюються і діють у певних тканинах і отримали назву гормоноїдів (табл. 2.2).

ТАБЛИЦЯ 2.2. ПОЗАЗАЛОЗОВІ ТКАНИННІ ТА КЛІТИННІ ДЖЕРЕЛА ГОРМОНІВ І ГОРМОНОЇДІВ (за П. М. Воднар, 2002)

Органи, клітини	Гормони, гормоноїди
Гіпоталамус та інші ділянки мозку	Рилізинг-гормони (кортиколіберин, гонадоліберин, соматоліберин, соматостатин, тироліберин), опіо’іди та інші нейропептиди, естрогени, катехолестрогени, 5а-дигідротестостерон, дофамін
Травна система	Гастрин, секретин, холецистокінін, ентероглюкагон, вазоактивний інтестинальний пептид, галанін, речовина Р тощо
Печінка	Інсуліноподібні фактори росту, ангіотензиноген (прогормон ангіотензинів)
Серце	Передсердні натрійуретичні пептиди (натрійуретичний гормон)
Нирки	Еритропоетин, 1,2,5-дигідроксивітамін D3
Передміхурова залоза	5а-Дигідротестосгерон
Кров, периферійні тканини Жирова тканина Макрофаги, лімфоцити Тромбоцити Фібробласти, нейрони та інші клітини Різні органи	Ангіотензини Лептин, естрол, естрадіол Цитокіни (інтерлейкіни та ін.), кортикотропін (АКТГ), β-ендорфін Тромбоцитарний фактор росту β Інсуліноподібні фактори росту, соматомедин, трансформувальний фактор росту а, епідермальний фактор росту, фактор росту нервів, фактор росту фібробластів Простагландини

Останнім часом виділено простагландини – біологічно активні речовини, які впливають на проникність клітинних мембран і транспорт речовин через них. Виявлено ряд типових гормонів ссавців, включаючи, навіть, деякі гіпоталамічні гормони, в одноклітинних еукаріотів і бактерій.

Зазначене – свідчення того, що гормони вже на ранніх етапах еволюції функціонували як сигнали в популяційних взаєминах, і ця здатність використовується в міжклітинних зв’язках у вищих організмів.

Очевидно, секреція гормонів є прадавньою функцією живих істот. Залози внутрішньої секреції як самостійні, високоспеціалізовані органи виникли в еволюції тваринного світу порівняно пізно. У представників різних типів тварин є істотні відмінності не тільки в морфологічній будові ендокринних залоз, але й в хімічній будові самих гормонів, що ускладнює визначення їх гомології.

До залоз внутрішньої секреції у хребетних тварин відносять: гіпофіз, щитоподібну залозу, прищи – топодібні залози, острівцевий апарат (ендокринна частина) підшлункової залози, кіркову і мозкову речовину наднирників, яєчники, сім’яники, плаценту. Останнім часом підтверджена інкреторна роль шишкоподібного тіла (епіфіза). Накопичено відомості щодо гормонів шлунково-кишкового тракту. їх секреція здійснюється не спеціальними залозами, а окремими клітинами. Існують вагомі докази визначення ендокринної функції нирок, які секретують ренін, еритропоетин, простагландини. У 1968 році з вилочкової залози виділено гормон тимозин (табл. 2.3).

ТАБЛИЦЯ 2.3. ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ ЛЮДИНИ ТА ЇХ ГОРМОНИ (за П. М. Болнар, 2002)

Залози	Гормони, гормоно’іди
Гіпофіз: Передня частка (аденогіпофіз)	Кортикотропін (АКТГ, адренокортикотропний гормон), лютропін (ЛГ, лютеїнізуючий гормон), фолітропін (ФСГ), пролактин (ЛТГ, лютеотропний гормон), тиреотропін (ТТГ, тиреотропний гормон), соматотропін (СТГ, соматотропний гормон, гормон росту), β-ліпотропін, β-ендорфін
Проміжна частка	Меланотропін (МСГ, меланоцитостимулювальний гормон), β – ендорфін
Задня частка (нейрогіпофіз)	Вазопресин, окситоцин
Шишкоподібна залоза	Мелатонін
Надниркові залози: Кора	Кортизол (гідрокортизон), альдостерон, дегідроізоандростерон (дегідроепіандростерон), андростендіон, прогестерон
Мозкова речовина	Адреналін, енкефаліни
Статеві залози:
Яєчко	Тестостерон, андростендіон, естрадіол, інгібін, активін, фактор регресії мюллерових каналів
Яєчник	Естрадіол, естрон, прогестерон, 17-гідроксипрогестерон, андростендіон, тестостерон, інгібін, активін, релаксин
Щитоподібна залоза	Тироксин (Т4), трийодтиронін (Т3), тирокальцитонін (кальцитонін)
Прищитоподібні залози	Паратирео’їдний гормон (паратирин)
Підшлункова залоза	Інсулін, глюкагон, соматостатин, вазоактивний інтестинальний пептид
Загруднинна залоза	Тимопоетин, тимічний сироватковий фактор

Залози внутрішньої секреції локалізуються поблизу органів, функція яких пов’язана з гормонами. Так, гіпофіз топографо-анатомічно близький до гіпоталамуса, що спрощує надходження нервових імпульсів з центральної нервової системи. Інсулярний апарат підшлункової залози прилягає до шлунково-кишкового тракту. Залози, які продукують статеві гормони, розміщуються поблизу органів розмноження.

Всі залози внутрішньої секреції мають винятково інтенсивне кровопостачання.

Щитоподібна залоза

Щитоподібна залоза (рис. 2.70) – один із важливих органів внутрішньої секреції. Описав її в 1543 році Везалій, у 1656 році Вартон назвав цей орган “щитоподібною залозою”. Вперше в 1827 році розпочато експериментальне її вивчення, а в 1836 р. сформовано положення про внутрішньосекреторну функцію.

Рис. 2.70. Ендокринна система людини:

1 – гіпоталамус; 2 – гіпофіз; З – щитоподібна залоза; 4 – загруднинна залоза; 5 – надниркові залози; 6 – яєчник; 7 – яєчко; 8 – шишкоподібне тіло; 9 – прищитоподібні залози.

Гормони тироксин, трийодтиронін, тирокаль – цитонін (кальцитонін) регулюють процеси росту і розвитку, величину енергетичного обміну, білковий, вуглеводний, ліпідний, водний і мінеральний обмін, впливають на нервову систему, роботу серця і статеві залози. У земноводних стимулюють метаморфоз.

Щитоподібна залоза у круглоротих утворена численними поодинокими або невеликих розмірів скупченнями фолікулів у пухкій сполучній тканині під глоткою й основою язика.

Щитоподібна залоза у представників надкласу Риби – щільне, дископодібне утворення. Може знаходитися всередині венозного синуса. Містить багато ізольованих фолікулів вздовж вентральної аорти і зябрових дуг. У костистих риб щитоподібна залоза складається з двох часток.

Щитоподібна залоза у хвостатих і безхвостих земноводних парна, розміщується в ділянці паростків під’язикового апарату.

У плазунів щитоподібна залоза знаходиться вентральніше від трахеї, підковоподібної форми, складається з двох часток, з’єднаних перешийком.

У птахів цей орган парний, розташований поблизу великих кровоносних судин спереду від серця.

У більшості ссавців щитоподібна залоза дволопатева, розміщується в нижній третині гортані і верхній частині трахеї. Права і ліва частки з’єднані між собою перешийком; буває третя, пірамідальна частка залози.

Гіпофіз

Гіпофіз, або нижній мозковий придаток (рис. 2.70), розміщується в турецькому сідлі основної кістки і ніби звисає на ніжці (стеблі) над гіпоталамусом.

За будовою це складний орган, який поділяється на аденогіпофіз, проміжну частку і нейрогіпофіз.

Аденогіпофіз синтезує: кортикотропін (АКТГ, адренокортикотропний гормон), лютропін (ЛГ, лютеїнізуючий гормон), фолітропін (ФСГ), пролактин (ЛТГ, лютеотропний гормон), тиреотропін (ТТГ, тиреотропний гормон), соматотропін (СТГ, соматотропний гормон, гормон росту), β-ліпотропін, β-ендорфін.

У проміжній частці синтезуються: меланотропін (МСГ, меланоцитостимулювальний гормон), β – ендорфін.

Нейрогіпофіз депонує: вазопресин і окситоцин.

Гормони гіпофіза впливають на клітинний поділ і синтез білка, на вуглеводний обмін, на процеси регенерації, формування інстинктів, мають антигонадотропну дію, впливають на розвиток чоловічих статевих органів, стимулюють ріст пучкової і сітчастої зон кори надниркових залоз, активують світлосприимальний апарат ока, беруть участь в темновій адаптації, підвищують гостроту зору, ріст клітин фолікулярного епітелію щитоподібної залози, регулюють діяльність статевих залоз, підвищують артеріальний тиск, зменшують діурез тощо (табл. 2.4).

ТАБЛИЦЯ 2.4. ФУНКЦІЇ ГОРМОНІВ ГІПОФІЗА

Гормон	Функція
Гормон росту (ГР) – соматотропін – соматотропний гормон	Соматичний ріст; компенсаторна гіпертрофія; вуглеводний і ліпідний обміни; робота нирок
Кортикотропін – адренокортикотропний гормон (АКТГ)	Адаптація до голодування, травматичного та інших стресів; перерозподіл поживних речовин в організмі; поведінкові рефлекси
Тиреотропін – тиреотропний гормон (ТТГ)	Підтримка основного обміну; адаптація до холоду; розвиток ЦНС
Лютропін – лютеїнізуючий гормон (ЛГ)	Овогенез і овуляція; стеро’ідогенез
Гормон, що стимулює інтерстиціальні клітини	Секреція тестостерону; сперматогенез
Фолітропін – фолікулостимулювальний гормон (ФСГ)	Овогенез і ріст фолікулів; сперматогенез
Прслактин – лютеотропний гормон (ПРЛ)	Лактогенний гормон. У чоловічої статі функція невідома

У круглоротих має примітивну будову. Дно III шлуночка утворює нейрогіпофіз, який твердою і м’якою мозковими оболонками відділений від аде – ногіпофіза. Останній поділяється на три частини, які лежать в одній площині.

У риб також складається з нейро – і аденогіпофіза. Позаду аденогіпофіза утворюється особливе випинання – судинний мішок, який розглядають як гомолог задньої частки гіпофіза інших хребетних. У хрящових риб гіпофіз містить порожнину, в костистих риб – це суцільне утворення. Починаючи від риб, виникає задня частка гіпофіза як самостійний орган.

В амфібій добре розвинута дистальна частка. Проміжна частка нагадує поперечну смугу.

Гіпофіз рептилій має значних розмірів проміжну частку. Дистальна частка вигинається в дорзальному спрямуванні, проміжна частка стовщується і спереду оточує дистальну.

У птахів дистальна частка округлої або овальної форми, поділяється на дві зони – головну (ростральну) і каудальну. Проміжна частка повністю відсутня, а дистальна відділена від нейрогіпофіза широкою сполучнотканинною перетинкою.

У ссавців гіпофіз містить всі частки. Передня частка складається з тяжів і неправильної форми скупчень епітеліальних залозистих клітин. Задня частка містить багато нейросекреторних волокон і особливих нейрогліальних клітин (пітуїцитів). Проміжна частка гіпофіза утворена зернистими і незернистими базофілами.

Надниркові залози

Кожна надниркових залоз (рис. 2.70) складається із зовнішнього, або кіркового, і внутрішнього, або мозкового, шарів.

Клітини кори надниркових залоз отримали назву адренокортикоциши.

Кожен із шарів надниркових залоз має самостійне походження і закладається окремо; об’єднання в єдиний орган відбувається вторинно.

У корі надниркових залоз виробляються стероїдні гормони – кортикостероїди, або кортикоїди.

Стероїдні гормони беруть участь в регуляції білкового, вуглеводного, жирового і мінерального обміну, впливають на процес росту і диференціювання тканин організму: ріст і розвиток статевих органів, на стан шкіри, сполучної тканини, кісток, м’язів, ЦНС, на реактивність організму.

У мозковому шарі надниркових залоз виробляються катехоламіни – гормони: адреналін, енкефаліни.

Адреналін викликає розширення зіниці, прискорює ритм і силу скорочення серцевого м’яза, розширює коронарні судини серця, звужує артеріоли шкіри і внутрішніх органів, розширює бронхи, підвищує збудливість ЦНС, гальмує діяльність шлунково-кишкового тракту тощо.

Норадреналін впливає на м’язові клітини стінок кровоносних судин, підвищує кров’яний тиск.

У круглоротих інтерреналова тканина розміщується вздовж задніх кардинальних вен і ниркових артерій. Хромафінна тканина локалізується вздовж аорти, кардинальних вен та інших судин.

У риб інтерреналова і хромафінна тканини знаходяться вздовж кардинальних вен або біля вен головної нирки. Утворюють одношарову або багатошарову муфту. До надниркових залоз відносять особливі утворення – тільця Станніуса.

У земноводних наднирникові залози мають вигляд двох поздовжніх щільних залоз неправильної форми, розміщених на вентральній поверхні нирок. Інтерреналова тканина оточує хромафінну.

У плазунів надниркові залози знаходяться біля переднього полюса нирок або лежать дещо краніальніше. Тканина залоз (інтерреналова і хромафінна) може бути змішаного типу і лежати на вентральній поверхні нирок.

У птахів острівці хромафінної тканини вкраплені серед інтерреналової тканини.

У ссавців кірковий шар оточує мозковий шар, який знаходиться всередині органа. Зовні вкритий щільною сполучнотканинною капсулою. Від останньої всередину спрямовані сполучнотканинні прошарки, по яких проходять кровоносні судини і нервові волокна.

Ендокринна функція підшлункової залози

Підшлункова залоза (pancreas) належить до залоз змішаної секреції (рис. 2.70). Основна маса її виробляє травні ферменти, які виділяються протокою в порожнину дванадцятипалої кишки.

Ендокринна функція належить острівцям Лангерганса, які знаходяться серед екзокринної паренхіми залози.

Гормони: інсулін і глюкагон. Це основні гормони. Проте нещодавно виділено соматостатин, який регулює секрецію інсуліну, глюкагону та інших гормонів. Знайдено аналоги гормонів травної системи – панкреагастрин і секретин.

Функції: інсулін – єдиний цукрознижувальний гормон, стимулює утворення тригліцеридів і депонування ліпідів у жировій тканині, гальмує ліполіз, регулює обмін білків, підсилює транспорт амінокислот крізь мембрани, активує секрецію соматостатину. Інсулін бере участь у 22 реакціях обміну речовин. Глюкагон регулює вуглеводний обмін у печінці, активує фосфорилазу – фермент, який розщеплює глікоген до глюкози.

У круглоротих залозисті клітини, гомологічні ендокринним панкреацитам, локалізуються в епітелії слизової оболонки кишки, а інсулярний апарат – у власному шарі або в сполучній тканині, яка оточує кишку. Проте у міксин інсулярний апарат утворюється за рахунок скупчення ендокринних клітин і навколо протоки жовчного міхура.

У риб клітинний матеріал, який секретує травні ферменти і гормони, виходить за межі стінки кишки і формується як самостійний орган. У підшлунковій залозі ендокринні клітини розміщуються вздовж середніх і дрібних вивідних проток, оточують їх у вигляді муфти. Чітко ідентифікуються три самостійні типи гор – монопродукувальних клітин – А-, В – і D-клітини.

У земноводних ендокринна частина підшлункової залози утворена панкреатичними острівцями, які переважно локалізуються у хвостовій частині залози.

Як і у земноводних, у плазунів ендокринна частина підшлункової залози утворена гормонопродукувальними клітинами, проте залишаються й елементи, властиві хрящовим і костистим рибам.

У підшлунковій залозі птахів значно зростає контрінсулярний компонент її ендокринної частини; це призводить до того, що г люкагону в ній міститься в 10 разів більше, ніж інсуліну. У птахів відбувається повне розділення інсулярного і контрінсулярного апарату, яке розпочалося у рептилій. Очевидно, зазначені зміни забезпечують підтримання високого рівня глікемії і створення певного метаболізму, викликаних екологічними особливостями птахів.

Підшлункова залоза ссавців утворена різними клітинами. Проте тільки А-, В – і D – клітини властиві ссавцям.

А-клітини секретують глюкагон, В-клітини секретують інсулін. У всіх ссавців ендокринна частина залози структурно організована у вигляді панкреатичних острівців.

Прищитоподібні залози

Прищитоподібні залози (рис. 2.70) прилягають до задньої поверхні щитоподібної залози. Можуть знаходитися також у середостінні і в товщі вилочкової залози.

Гормон: паратиреоїдний гормон (паратирин).

Функції: формування скелета у плода, регуляція обміну кальцію і фосфору, регуляція згортання крові.

Прищитоподібні залози властиві всім хребетним, за винятком круглоротих. У риб їх гомологом є ультимобранхіальна залоза, яка знаходиться між стінкою стравоходу і венозним синусом.

У земноводних, плазунів, птахів прищитоподібні залози виникають із стовщення епітелію вентральних кутів II, III, IV пар зябрових кишень, у ссавців – з епітелію дорзальних кутів III і IV пар зябрових кишень.

Загруднинна залоза

Загруднинна, або зобна, залоза, або тимус, розміщується у верхньому відділі переднього cepeдо – стіння безпосередньо за грудниною (рис. 2.70).

Гормон: Тимопоетин (тимозин), тимічний сироватковий фактор.

Функції: імунологічний захист організму, формування клітинного імунітету, протипухлинний захист організму, утворення у залозі лімфоцитів (тимоцитів), бере участь у дозріванні і диференціюванні імунокомпетентних клітин організму.

Вперше загруднинна залоза з’являється у ланцетника. Вона розміщується в ділянці глоткових заглибин поруч із статевим апаратом. Більшого розвитку як самостійний орган досягає у круглоротих. У земноводних під час зимівлі тимус зменшується за розміром.

У нижчих хребетних загруднинна залоза утворюється з тканини статевих залоз, яка втрачає генеративну функцію, а залишки рудиментарних клітин перетворюються на тільця Гассаля. Тимус приблизно однаково розвинутий у нижчих і вищих хребетних.

В ембріона людини на 2-му місяці з’являються тимоцити – похідні мезенхіми. Одночасно з епітеліальної тканини утворюються тільця Гассаля.

Шишкоподібне тіло

Шишкоподібне тіло, або епіфіз, або шишкоподібна залоза (glandula pinealis), знаходиться над чо – тиригорбиковими тілами (рис. 2.70).

Гормон: мелатонін. Крім того, виділено ряд біологічно активних речовин: серотонін, 5-метоксит;- риптофол, 5-гідрокситриптофол, аргінін-вазопресин, лізин-вазотоцин, допамін та ін.

Функції: гальмує розвиток статевих органів (антигонадотропні фактори), регулює розвиток статевих залоз, регулює обмін вуглеводів, впливає на щитоподібну залозу, наднирники і секрецію сомато – статину. Основна роль належить як внутрішньому, біологічному годиннику в регуляції хроноритмів.

У круглоротих шишкоподібне тіло разом з парапінеальним органом утворює пінеальний комплекс. Тут міститься рудиментарний орган зору, який с кладається з сітківки і лінзи.

У риб шишкоподібне тіло нерозривно з’єднане з субкомісуральним органом, є похідним проміжного мозку. Трубчастої будови, порожнина його з’єднана з порожниною III шлуночка. Гістологічна будова органа вказує на його залозисту природу. У костистих риб шишкоподібне тіло постачає секрет у спинномозкову рідину через отвір в основі стебельця і зберігає фоторецепторну функцію. Проте шишкоподібному тілу риб властива незавершеність трансформації з чутливого і фоторецепторного органа в ендокринну залозу.

У земноводних шишкоподібне тіло великих розмірів, трубчастої будови, без помітної частковості, має значне кровопостачання. Порожнина органа з’єднана з шлуночками мозку, габенулярними ядрами і хоріоїдним сплетенням. У цих тварин шишкоподібне тіло відповідає структурі залозистих органів з активною секрецією.

Шишкоподібне тіло плазунів – значних розмірів. Як і в інших хребетних, походить з проміжного мозку. Проте морфологічна будова вказує як на фоторецепторну функцію, так і на елементи ендокринної регуляції.

У птахів шишкоподібне тіло – високоактивний нейроендокринний орган, в якому інтенсивно відбуваються гормоноутворювальні й окисно-відновні процеси.

У ссавців шишкоподібне тіло втрачає фоторецепторну функцію, хоча фоторецептори властиві як клітинні елементи. У цих тварин орган повністю трансформується у залозу внутрішньої секреції.

Статеві залози

Статеві залози, або гонади, переважно парні органи змішаної секреції (рис. 2.70). Вони продукують як статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини), так і специфічні статеві гормони.

У чоловічому організмі вони утворені сім’яниками (testis), у жіночому – яєчниками (ovaria, oophoron).

Гормони: чоловічі статеві гормони, або андрогени (тестостерон, андростендіон, активін, фактор регресіїмюллерових каналів); жіночі статеві гормони, або естрогени (естрадіол, естрон і естріол). У жовтому тілі яєчника синтезуються прогестини, або гестогени (від лат. gestatio – вагітність),

До них відносяться естрадіол, естрон, прогестерон, 17-гідроксипрогестерон, андростендіон, тестостерон, інгібін, активін, релаксин.

Проте поділ на чоловічі і жіночі статеві гормони умовний,- оскільки і ті, й інші виробляються як в чоловічому, так і в жіночому організмах.

Функції: вплив на розвиток і функціонування статевої системи самців і самок. Прогестерон стимулює процеси настання вагітності, розслаблює м’язи матки.

Щодо порівняльної будови і становлення цих органів у філогенезі матеріал наведено в розділі “Статева система”.

Порівняльно-анатомічний огляд сечової системи

Функції сечової системи:

виведення з організму метаболітів – шкідливих продуктів обміну речовин; синтез біологічно активних речовин;

– підтримання сталості об’єму рідин, осмотичного тиску, іонного складу та кислотно-лужної рівноваги;

– участь у кровотворенні.

У процесі життєдіяльності організму в тканинах здійснюється розпад білків, жирів та вуглеводів. Кінцевими продуктами розпаду є вода, вуглекислий газ, аміак, сечовина, сечова кислота, солі та інші сполуки. Ці продукти з тканин переходять в кров, приносяться до органів виділення і виводяться назовні. У виділенні беруть участь легені, печінка, шкіра, травна система і органи сечовидільної системи. Більша частина продуктів розпаду виділяється через систему сечових органів, до яких належать нирки (орган сечоутворення), сечоводи, сечовий міхур та сечівник, які складають сечовивідні шляхи.

У хордових органи виділення побудовані за типом нефридіїв. У ланцетника нефридіальні канальці розміщені в ділянці зябрових щілин і проходять в міжзябрових перегородках. Вони мають вигляд коротких трубочок, зігнутих під кутом. Одним кінцем трубочки відкриваються в навколозяброву порожнину, а другим – у порожнину тіла. Число нефридіїв – близько 100 пар (рис. 2.71).

Рис. 2.71. Органи виділення ланцетника (а – каналець з декількома лійками і соленоцитами; б – соленоцити при значному збільшенні):

1 – зяброва щілина; 2 – отвір канальця в навколозяброву порожнину.

У порожнині тіла поряд з нефридіями кровоносні судини утворюють густу сітку капілярів у вигляді клубочка. Отже, видільні органи ланцетника нагадують метанефридії і одночасно мають риси подібності з нефронами хребетних.

Органами сечоутворення хребетних служать нирки. Вони являють собою парний компактний орган, який складається з великої кількості видільних канальців, що впадають у загальну вивідну протоку. Ці канальці мають багато спільного в будові з метанефридіями безхребетних. Основною структурною одиницею нирки, як і в метанефридіїв, є лійка, яка відкривається в порожнину тіла, а з другого боку переходить в каналець. Спочатку лійки з канальцями закладаються метамерно, а потім метамерність втрачається.

У процесі еволюції нирка проходить три етапи розвитку: переднирка, первинна і вторинна нирки (рис. 2.72). Така ж закономірність спостерігається в процесі ембріонального розвитку.

Рис. 2.72. Схема нефронів (а – переднирки; б – первинної нирки; в – вторинної нирки; г – нирки ссавця):

1 – судинний клубочок; 2 – видільний каналець; 3 – мальпігієве тільце; 4 – звивистий каналець; 5 – петля Генле; 6 – нефростом.

Переднирка, або головна нирка, розвивається на ранніх етапах ембріогенезу в головному відділі і складається з 6-12 метамерно розміщених лійок, вкритих миготливим епітелієм, які продовжуються в майже прямі канальці, що відкриваються в пронефричний канал. Відмінність від метанефридіїв полягає в тому, що останні відкриваються назовні, а не у вивідну протоку. Переднирка функціонує тільки у частини круглоротих.

Пізніше в ембріонів інших хребетних починає розвиватися тулубова, або первинна, нирка. Каналець її також починається лійкою, яка відкривається в целомічну порожнину, а другий кінець продовжується в дещо звивистий каналець. Прогресивним є поява на спинній стороні канальця заглибини, куди вростає судинний клубочок. Так формується зв’язок між кровоносною і видільною системами, тому продукти дисиміляції з крові відразу надходять в каналець, хоча частина їх через нефростом може потрапити в целом. Упродовж життя кількість лійок у первинній нирці може зростати. Первинна нирка має значно більше нефридіїв, ніж переднирка. Крім того, самі канальці видовжуються і в них відбувається зворотне всмоктування води, глюкози та інших речовин. Первинна нирка функціонує у нижчих хребетних (риби та земноводні).

У вищих хребетних (рептилії, птахи, ссавці), крім переднирки і первинної нирки, в тазовому відділі закладається тазова, або вторинна, нирка, яка функціонує у дорослих особин. У ній еволюція нефридіального канальця полягає у зникненні миготливої лійки. Сам каналець стає значно довшим, звивистим і починається мальпігієвим тільцем, яке оточене капсулою Шумлянського – Боумена. Крім того, відбувається диференціація самого канальця на відділи (звивиста частина, низхідна і висхідна частини петлі Генле, звивиста сполучна трубочка, збірні канальці). Вони виконують різні функції. Так, фільтрація відбувається в просвіті капсули. В результаті утворюється первинна сеча, склад якої нагадує плазму крові. У канальцях реабсорбуються вода, вуглеводи, білки, солі й утворюється вторинна сеча, яка трубочками збирається в миску, від якої починається сечовід. Він впадає в сечовий міхур, а у птахів – одразу в клоаку.

Таким чином, нирки хребетних становлять комплекс видільних канальців, які спочатку мали метамерне розміщення і відкривалися миготливою лійкою в порожнину тіла, а другим кінцем – у поздовжній вивідний канал. Ці канальці мали багато спільного з сегментарними органами кільчастих червів. Новим набутком ссавців є вивідний канал, розвиток якого, можливо, пов’язаний з появою внутрішнього запліднення, бо ниркові канальці одночасно служили і для виведення статевих продуктів.

Еволюція органів сечової системи хребетних відбувається поступово шляхом ембріонального відщеплення від уже існуючих канальців нових, досконаліших. Комплекс початкових, порівняно простих канальців становить переднирку і зберігається тільки в передній частині тіла зародків. Він розвинувся раніше інших ниркових канальців і тому відокремився та спеціалізувався як зародковий видільний орган. У сегментах, розміщених позаду, початкові канальці редукувалися, а комплекс додаткових канальців подальших генерацій являє собою первинну нирку. Ці канальці первинної нирки побудовані складніше і вони вже мають, крім секреторного апарату, ще й фільтрувальний. Нефростоми в більшості канальців зникають. Подальшим ускладненням є те, що вивідна протока утворює бічні вирости, і нові генерації канальців вступають з ними у зв’язок. Самий задній виріст набуває у вищих хребетних пере – зажаючого значення (сечовід). Він на кінці розгалужується, і туди впадає велика кількість вторинних ниркових канальців, які всі виключно починаються мальпігієвими тільцями. Ця частина органа відокремлюється і стає вторинною ниркою, яка розвивається повільніше і починає функціонувати пізно, і тому первинна нирка спеціалізується як зародковий орган виділення. Отже, в процесі ембріонального розвитку відбувається послідовна зміна трьох поколінь нирок.

Ниркові канальці хребетних з самого початку поєднують у собі дві функції: видільну і виведення статевих продуктів. У ході еволюції спостерігається відокремлення вивідних шляхів цих двох систем.

Таким чином, еволюція видільної системи іде в напрямку збільшення кількості нефронів, диференціації канальців на відділи, поєднання секреторної і фільтруючої частин та відокремлення сечової системи від статевої.

Порівняльно-анатомічний огляд репродуктивної системи

Функції органів репродуктивної системи:

– генеративна – утворення чоловічих та жіночих статевих клітин;

– запліднення;

– виношування плода самками ссавців;

– виділення специфічних секретів у чоловіків;

– синтез чоловічих і жіночих статевих гормонів;

– поява вторинних статевих ознак, мутація голосу;

– формування морфологічних ознак статі.

Органи статевої системи поділяються на чоловічі та жіночі, внутрішні та зовнішні. Основна їх функція – розмноження, тобто утворення і виведення чоловічих та жіночих статевих клітин, виношування плода в жінок та виділення специфічних секретів у чоловіків.

Вторинні статеві ознаки визначаються дією статевих гормонів, які виробляються гонадами, на обмін речовин і формування морфологічних ознак статі.

Розвиток статевих органів відбувається в мезодермі. Клітини, за рахунок яких утворюються статеві продукти тварин, відокремлюються від соматичних раніше, ніж розвинеться третій зародковий листок. Це є відбитком ранньої філогенетичної диференціації клітин тваринного організму на соматичні і статеві. Статеві залози і статеві шляхи з’явилися пізніше, ніж статеві клітини. Гермафродитизм виник раніше, ніж роздільностатевість.

Підтип Urochordata, або Тunicata (Покривники) – усі гермафродити, статеві клітини виводяться назовні через клоакальний сифон. Представники підтипів Асrаnіа та Vеrtebrata – роздільностатеві. У ланцетника статева система представлена тільки гонадами: у самки – яєчники, у самця – сім’яники. Вони розташовані двома метамерними рядами в бічних стінках тіла. Вивідні протоки відсутні. Після дозрівання статеві продукти потрапляють в атріальну (навколозяброву) порожнину через прорив її стінки. Запліднення відбувається у воді.

Хребетним притаманний тісний зв’язок органів статевої та сечової систем. Гонади розвиваються у вигляді парного випинання стінки порожнини тіла між спинною брижею і нефростомами первинної нирки. У селяхій та осетрових риб статеві залози закладаються з епітелію нефростомів і потім сполучаються з утворенням загального зачатка (рис. 2.73).

Рис. 2.73. Розвиток гонади й вивідних проток у самця стерляді (чорним позначено первинні і крапками – вторинні канальці мезонефроса):

1 – гонада; 2, 3 первинні і вторинні канальці; 4 – первиннониркова протока; 5 – первинна нирка; 6 – мезонефричний яйцепровід; 7 – переднирка.

Це складка потовщеного епітелію зі сполучною тканиною всередині і має назву статевих, або генітальних складок. Складки потім заглиблюються і підвішуються на брижі всередині порожнини тіла. У хребетних первинні статеві клітини (гоноцити) відокремлюються дуже рано. Спочатку вони виявляються у складі ектодерми, а потім активно потрапляють у статеві складки. Далі епітелій, що містить гоноцити, вростає у сполучнотканинну строму у вигляді багатоклітинних шнурів, які утворюють округлі комплекси клітин – фолікули. Після цього розвиток статевої залози відбувається залежно від статі. Тобто спочатку чоловічі та жіночі гонади мають однакову будову, а під час спеціалізації залоз виникає зв’язок з різними (залежно від статі) ділянками видільної системи, які перетворюються на статеві протоки. У самок статеві клітини виводяться через протоки пронефроса, який редукується, у самців – за рахунок ділянок мезонефроса. Спочатку, незалежно від статі, присутні обидві системи проток, пізніше в ембріонів чоловічої статі потенційні жіночі протоки зупиняються в розвитку й атрофуються. Ріст та диференціація проток та деяких ка – нальців мезонефроса призводять до утворення системи проток сім’яника (рис. 2.74). У ембріонів жіночої статі з проток пронефроса утворюються яйцепроводи, а потенційні чоловічі протоки перетворюються на рудименти.

Рис. 2.74. Схема будови сім’яника та його придатків у ссавців (людини) (за Ебертом).

В яєчниках фолікули розпадаються таким чином, що кожен містить одну яйцеву клітину, яка оточена численними дрібними фолікулярними клітинами. Ці клітини живлять яйце, а також разом з ним утворюють яйцеву оболонку. У ссавців під час росту ово – цита всередині фолікула утворюється порожнина, наповнена серозною рідиною, і він перетворюється на граафів пухирець. При дозріванні яйцеклітини його стінка лопається (овуляція), а недозріла яйцеклітина випадає в порожнину тіла і далі потрапляє в маткову трубу. На місці фолікула на поверхні – яєчника утворюється жовте тіло, що виконує роль органа внутрішньої секреції. У нижчих хребетних новоутворення овоцитів відбувається впродовж усього життя, у вищих – тільки в ембріогенезі або на початку життя (у людини – в перші три роки) (рис. 2.75).

Рис. 2.75. Схема будови яєчника ссавця. Послідовні стадм дозрівання фолікулів:

1 – поверхневий епітелій; 2 – первинний фолікул; З – вторинний (пухирчастий) фолікул; 4 – утворення порожнини фолікула;

5 – дозрілий фолікул (граафів пухирець); 6 – відмираючий фолікул; 7 – вихід яйцеклітини; 8 – жовте тіло; 9 – судини.

Для хребетних характерним є тісний зв’язок статевої і сечової систем (рис. 2.76). Під час ембріонального розвитку в деяких хребетних пронефрична (первиннониркова) протока розщеплюється вздовж на два канали. Один з них (вольфів) зберігає зв’язок з первинною ниркою, а другий (мюллерів) – відокремлюється від неї.

Рис. 2.76. Розвиток видільної та статевої систем у хребетних:

І – нейтральний зародковий стан нижчого хребетного; II – самка нижчого хребетного; III – самець нижчого хребетного;

IV – нейтральний зародковий стан вищого хребетного; V – самка вищого хребетного; VI – самець вищого хребетного;

1 – пронефрос (переднирка); 2 – мезонефрос (первинна нирка); З – метанефрос (вторинна нирка); 4 – пронефричний канал;

5 – мюллерів канал; 6 – вольфів канал, який є сім’япроводом у самців; 7 – матка; 8 – сечовід; 9 – сечовий міхур; 10 – клоака;

11 – сечостатевий синус; 12 – статевий член (самець) або клітор (самка); 13 – статева залоза; 14 – задня кишка.

В амніот мюллерів канал розвивається іншим шляхом – у поздовжньому потовщенні стінки первиннониркової протоки.

Анамнії

У самок в ембріогенезі нефростоми та видільні канальці переднирки редукуються. Залишається лише одна лійка, яка розростається (або утворюється через сполучення кількох). З нею зростається передній кінець мюллерового каналу і таким чином утворюється яйцепровід. Він відкривається в порожнину тіла широкою миготливою лійкою, а другим кінцем впадає у клоаку. При овуляції яйцеклітини потрапляють у черевну порожнину, далі – в ампулу через маткову трубу в порожнину матки. Продукти дисиміляції виводяться через первинну нирку (mesonephros) та її сечовід (вольфів канал).

У самців в ембріональному періоді переднирка повністю редукується: зникають і видільні канальці, і мюллерів канал. Паралельно виникає зв’язок між сім’яником і первинною ниркою за допомогою сім’явиносних канальців, на які перетворюються статеві тяжі. Статеві продукти (сім’я) проводяться по цих та первиннониркових канальцях у вольфову протоку. Отже, в самців анамній вольфова протока служить не лише сечовою протокою, але й сім’япроводом, тому її називають не сечоводом, а сечостатевою протокою.

У круглоротих статеві залози самок є непарним органом. Вони тягнуться над кишківником уздовж усієї черевної порожнини. Вивідна протока відсутня. Сім’яник зберігає фолікулярну будову, вивідної протоки також немає. У міксин статева залоза виявляє сліди гермафродитизму: задня частина її у молодої тварини являє собою сім’яник, передня – яєчник. При настанні статевої зрілості розвивається або чоловіча, або жіноча частина залози. Тому в самки у задній частині яєчника є рудиментарний сім’яник, а в самця у передній частині сім’яника – рудиментарний яєчник.

При дозріванні статеві продукти випадають у порожнину тіла, звідки виводяться через статеві пори на стінках особливого сечостатевого синуса. У міног яйця дрібні, у міксин – великі, з щільною оболонкою.

У селяхій статеві залози зазвичай парні, хоча в деяких скатів розвитку набуває лише ліва. Статеві продукти в самки виводяться через мюллерові канали, що є яйцепроводами. Їх передні кінці сполучаються між собою з утворенням спільного внутрішнього отвору. Яйцепроводи диференційовані на відділи: у передній частині, де відбувається запліднення, залозисті стінки виробляють білок, що обволікає яйце; далі залозисте потовщення (шкаралупова залоза) виділяє навколо яйця звапнену шкаралупу; ззаду яйцепровід утворює розширення (матку), де у живородних форм розвиваються зародки. Яйце без оболонки досягає розміру 14-22 см.

Сім’яники зберігають фолікулярну будову, мають зв’язок з канальцями передньої частини первинної нирки за допомогою поперечних сш’явиносних канальців. Таким чином, передня частина мезонефроса є статевим відділом. Сильно покручений вольфів канал є сім’япроводом. На задньому кінці він розширюється в мішечок – сім’яний міхурець, який впадає в сечостатевий синус. Останній може мати парний виріст – резервуар для зберігання сім’я.

У риб з кістковим скелетом спостерігаються своєрідні співвідношення між статевими залозами та органами виділення. У костистих риб статеві шляхи повністю відокремлюються від сечових (рис. 2.77). Більшість риб з кістковим скелетом є яйцекладними. Яйця порівняно дрібні. Відомі й живородні форми.

Рис. 2.77. Сечостатеві органи окуня: І – чоловічі статеві органи; II – нирки самки;

1 – сім’яники; 2 – сім’яна протока; З – сечовий міхур; 4 – сечоводи; 5 – сечовий канал;

6 – головна нирка; 7 – тулубова нирка; 8 – протока яєчника; 9 – анальний отвір.

В амфібій яєчники – видовжені парні органи, що підвішані на брижах до спинної стінки черевної порожнини. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, а звідти виводяться назовні по дуже довгих покручених яйцепроводах – мюллерових каналах. Вони окремими лійками відкриваються в передню частину порожнини тіла і впадають ззаду в клоаку. Під час проходження через яйцепроводи яйця обволікаються драглистою масою, яку виробляють їх залозисті стінки.

У безхвостих у задній розширеній частині яйцепроводів формуються грудки і шнури, куди відкладаються яйця.

Сім’яники мають вигляд овальних тіл, які підвішані на спинних брижах. Іноді вони поділені на декілька самостійних відділів. За допомогою сім’явиносних канальців сім’яники зв’язані з нирковими канальцями. Задня частина вольфового каналу в безхвостих здувається з утворенням сім’яного міхурця.

Як приклад приведені сечостатеві органи жаби (рис. 2.78, 2.79).

Рис. 2.78. Сечостатеві органи самки жаби: 1 – сім’яник; 2 – жирове тіло; З – нирка; 4 – сечовід (вольфів канал); 5 – сім’яні міхурці;

6 – клоака; 7 – сечовий міхур; 8 – задня порожниста вена.

Рис. 2.79. Сечостатеві органи самця жаби: 1 – лійка яйцепровода; 2 – яйцепровід;

З – матковий відділ яйцепровода; 4 – клоака; 5 – сечовий міхур; 6 – правий яєчник; 7 – нирка; 8 – жирове тіло.

У хвостатих амфібій запліднення внутрішнє, а в безхвостих – зовнішнє.

У багатьох хвостатих амфібій сперматозоони склеюються в пачки – сперматофори. Під час парування вони захоплюються краями клоаки самки.

Амніоти

Передній (статевий) відділ первинної нирки разом з сильно покрученою частиною вольфового каналу утворює придаток сім’яника (epididymis), сечовід первинної нирки (вольфів канал) перетворюється на сім’япровід. Таким чином, він втрачає функцію виведення сечі.

Інколи у краніальному напрямку від канальців, що перетворюються на епідидиміс, залишається декілька рудиментарних канальців мезонефроса. З них утворюється підвісок придатка сім’яника. З рудиментарних канальців первинної нирки, що лежать у каудальному напрямку, утворюється парадидиміс (paradidymis). Вважають, що ці залишки схильні до патологічного переродження, тому мають клінічне значення.

У ссавців із залишків дистального відділу мюллерового каналу утворюється сліпе випинання – sinusprostaticus, що є гомологом матки і піхви.

У самок редукуються обидва відділи первинної нирки. Їх рудименти іноді можуть бути виявлені у складі очеревини між яєчником і яйцепроводом (paroophoron – рудимент видільного відділу і epoophoron – рудимент статевого). Із залишків переднирки та її сечоводу, як і в анамній, формується яйцепровід. Статеві продукти виводяться через мюллерів канал.

У рептилій та птахів статеві залози парні. У змій та деяких ящірок статеві залози асиметричні, розвинений правий яєчник. У птахів у зв’язку з великим розміром яєць розвивається тільки лівий яєчник, а правий редукується. Відповідно розвивається лише лівий яйцепровід (рис. 2.80). Яйцепроводи диференційовані на відділи. їх передня частина у черепах, крокодилів та птахів виділяє білок, який обволікає яйце. Стінка задньої частини виділяє шкірясту шкаралупу, а також звапнену шкаралупу, характерну для деяких рептилій і птахів. Яйця великих розмірів. Запліднення внутрішнє. У рептилій та в деяких птахів є копулятивні органи.

Рис. 2.80. Сечостатеві органи голуба: І – самець; II – самка; 1 – нирка; 2 – сечовід; З – клоака; 4 – наднирник; 5 – сім’яник;

6 – сім’япровід; 7 – сім’яний пухирець; 8 – яєчко; 9 – яйцепровід; 10 – рудимент правого яйцепроводу.

У ссавців статеві залози поступово переміщаються в тазову ділянку. Яєчники залишаються у задній частині черевної порожнини, тоді як сім’яники таке положення зберігають впродовж життя у клоачних та деяких плацентарних (слони, комахоїдні, китоподібні, сирени, неповнозубі, дамани). В інших ссавців сім’яники опускаються в мошонку – випнуту частину стінки тіла з м’язами та зв’язками, що

Містить у собі ділянку порожнини, вистелену очеревиною. У деяких випадках сім’яники занурюються в мошонку лише періодично, під час тічки (комахоїдні, гризуни, рукокрилі, деякі мавпи), і після цього втягуються назад у черевну порожнину. В інших випадках сім’яники постійно лежать у мошонці внаслідок заростання пахвинного каналу, що сполучає її з порожниною тіла. У ссавців за рахунок відокремлення передньої частини клоаки, зв’язаної з сечовим міхуром, утворюється сечостатевий синус. У нього впадають яйцепроводи та сім’япроводи, а у клоачних – і сечоводи. У живородних ссавців клоака зникає, тому сечостатевий синус відкривається назовні незалежно. У самки він утворює невеликий відділ – присінок піхви, а в самця витягується в довгий сечостатевий канал. span>

Сім’яники самців – компактні овальні тіла, зв’язані з придатком, який складається з сім’яних проток з дуже покрученим на початку вольфовим каналом. Він утворює сім’япровід, який у вигляді рівного каналу впадає в сечостатевий синус, що має назву сечостатевого каналу, який продовжується в канал копулятивного органа. У самців також утворюються різні додаткові залози, зв’язані зі статевими протоками: сім яні міхурці (особливо розвинуті в деяких гризунів, комахоїдних), простата (передміхурова залоза), куперові залози (по боках сечостатевого каналу).

У людини закладка статевих залоз у вигляді потовщень целомічного епітелію (статевих валків) на поверхні первинних нирок відбувається на 3-4 тижнях, однаково в обох статей. Від валків у первинну нирку вростають статеві шнури із зачатковими клітинами – гонобластами. На 6-8 тижнях починається диференціація індиферентної статевої залози за жіночим або чоловічим типом. Іноді з розвитком залоз обох статей виникає справжній гермафродитизм. Розвиток статевих залоз однієї статі разом зі слабкою диференціацією зовнішніх статевих органів, за будовою яких визначення статі неможливе, характерний для несправжнього гермафродитизму. Для нього властива буває і невідповідність зовнішніх статевих органів внутрішнім.

Таким чином, у становленні репродуктивної системи мали місце:

– диференціація клітин на статеві і соматичні (найбільш ранній етап);

– розвиток статевих залоз, статевих шляхів (непарних і парних) і копулятивних органів;

– спочатку гермафродитизм, а далі роздільностатевість з менш або більш вираженим статевим диморфізмом;

– спочатку зовнішнє, а далі внутрішнє запліднення;

– розвиток непрямий (за личинкового типу онтогенезу) і прямий (за неличинкового і внутрішньо – утробного типу онтогенезу);

– виникнення пристосувань для розвитку плода в матці і живлення його за рахунок організму матері через плаценту.

2.3.6.1. Онтофілогенетичні передумови природжених вад розвитку в людини

Природжені вади розвитку, аномалії розвитку, природжені дефекти – це синоніми порушень структури, поведінки, функцій та метаболізму, зустрічаються в будь-якому віці. Клінічне їх значення і частота різні. Вони поділяються на одиничні і множинні, такі, що мають легкий перебіг і не виявляються клінічно впродовж життя, і такі, яким властивий тяжкий, іноді несумісний з життям перебіг. Наука, що вивчає причини цих порушень, має назву тератологія (від грец. τέρας – потвора, виродок). Більшість структурних аномалій у 2-3 % новонароджених дітей; у 2-3 % дітей аномалії виявляють впродовж перших 5 років життя. Природжені дефекти є основною причиною дитячої смертності. Причини природжених вад на 4060 % залишаються нез’ясованими. Генетичні чинники зумовлюють приблизно 15 % вад, фактори оточення – 10 %, мультифакторіальна спадковість – 20-25 %. Тератогени, що спричиняють вади розвитку людини, наведені нижче (табл. 2.5).

ТАБЛИЦЯ 2.5. ТЕРАТОГЕНИ, ЩО СПРИЧИНЯЮТЬ ВАДИ РОЗВИТКУ ЛЮДИНИ

Тератогени	Уроджені вади
Інфекційні чинники
Вірус краснухи	Катаракта, глаукома, серцеві вади, глухота
Цитомегаловірус	Мікроцефалія, сліпота, розумова відсталість, смерть плода
Вірус простого герпесу	Мікрофтальмія, мікроцефалія, дисплазія сітківки
Вірус вітряної віспи	Гіпоплазія кінцівок, розумова відсталість, атрофія м’язів
ВІЛ	Мікроцефалія, затримка росту
Токсоплазмоз	Гідроцефалія, мозкові кальцифікати, мікрофтальмія
Сифіліс	Розумова відсталість, глухота
Фізичні чинники
Х-промені	Мікроцефалія, щілини хребта і піднебіння, дефекти кінцівок
Гіпертермія	Аненцефалія
Хімічні чинники
Талідомід	Дефекти кінцівок, серцеві вади
Аміноптерин	Аненцефалія, гідроцефалія, щілини губи і піднебіння
Дифенілгідантоїн (фенітоїн)	Гідантоїновий синдром плода: дефекти обличчя, розумова відсталість
Валпроєва кислота	Дефекти нервової трубки, серця, кінцівок, черепно-лицеві вади
Триметадіон	Щілини піднебіння, дефекти серця, сечостатеві і скелетні аномалії
Літій	Серцеві вади
Амфетаміни	Щілини губи і піднебіння, серцеві вади
Варфарин	Хондродисплазія, мікроцефалія
Інгібітори ацетилхолінестерази	Затримка росту, смерть плода
Кокаїн	Затримка росту, мікроцефалія, аномалії поведінки, щілина шлунка
Алкоголь	Алкогольний синдром плода: вузькі очні щілини, гіпоплазія верхньої щелепи, серцеві вади, розумова відсталість
Ізотретиноїн (вітамін А)	А-вітамінна ембріопатія: маленькі, аномальної форми вуха, гіпоплазія нижньої щелепи, щілина піднебіння, серцеві вади
Органічна ртуть	Множинні неврологічні симптоми, подібні до мозкового паралічу
Свинець	Затримка росту, неврологічні порушення
Гормони
Андрогснні агенти (стистерон, норетистерон)	Маскулінізація жіночих геніталій: злиття губ, гіпертрофія клітора
Діетилстильбестрол (DЕS)	Аномалії матки, маткових труб, верхньої частини піхви; рак піхви; вади яєчок
Діабет матері	Різноманітні вади, серед яких переважають дефекти серця і нервової трубки

Вади виникають у процесі формування структур, під час онтогенезу. Більшість з них виникає у проміжку між третім і восьмим тижнями вагітності Процеси розвитку (онтогенез) досить складні. Так, рука в людини складається з 29 кісток і кожна повинна мати певну форму, розміри, утворювати з іншими кістками складні суглоби. Крім того, має утворитися понад 40 м’язів певних розмірів і прикріпитися до чітко визначених ділянок. Сюди підходить багато нервових стовбурів, артерій, вен тощо. Передумовою виникнення уроджених вад є дія різних чинників у критичні періоди онтогенезу.

Аномалії скелета

– Краніошиз – незавершений процес формування склепіння черепа, що призводить до аненцефалії (рис. 2.81 а).

– Скафоцефалія (човноподібний череп) – передчасне закриття стрілоподібного шва (рис. 2.82 а).

– Акроцефалія (баштовий череп) – передчасне закриття вінцевого шва (рис. 2.82 б).

– Плагіоцефалія (асиметричний краніосиностоз) – передчасне закриття вінцевого і лямбдоподібного швів лише з одного боку (рис. 2.82 в).

– Менінгоцеле, менінгоенцефалоцеле і менінгогідроенцефалоцеле – аномалії, зумовлені порушенням скостеніння кісток черепа (рис. 2.81 б, 2.83).

– Мікроцефалія проявляється зменшенням склепіння черепа. Підставою цього є аномальний розвиток мозку (рис. 2.85).

– Мандибулолицевий дизостоз характеризується гіпоплазією вилиць, нижньої щелепи, косими низхідними щілинами повік, спотворенням зовнішніх вух (рис. 2.84 а, б).

– Гіпертелоризм (рис. 2.84 в).

– Півлицева мікросомія – черепнолицеві аномалії верхньої щелепи, скроневої і виличної кісток (рис. 2.84 г).

– Меромелія – відсутність частини кінцівок (рис. 2.86 б).

– Амелія – повна відсутність однієї або кількох кінцівок (рис. 2.86 а).

– Полідактилія – надкомплектні пальці кисті або стопи (рис. 2.87 а).

– Синдактилія – аномальне зрощення пальців кисті чи стопи, щілина кисті і стопи (рис. 2.87 б, в).

Рис. 2.81. Аномалії скелета: а – дитина з аненцефалією.

Нейропор залишається відкритим. Череп не сформований, і тканини головного мозку дегенеровані; б – пацієнт з менінгоцеле (грижа мозкових оболонок).

Рис. 2.82. Аномалії скелета: а – дитина зі скафоцєфалією, зумовленою передчасним закриттям стрілоподібного шва.

Зверніть увагу на лобсвий і потиличний випини;

Б – радіографія (рентгенограма) голови дитини з акроцефалією, зумовленою передчасним закриттям вінцевого шва;

В – дитина з плагіоцефалією, зумовленою передчасним закриттям вінцевого і лямбдоподібного швів з одного боку черепа.

Рис. 2.83. Різні типи черепно-мозкових гриж, що виникають внаслідок порушень скостеніння черепа

(а – менінгоенцефалоцеле; б – менінго – целе; в – менінгоенцефалоцеле; г – менінгогідроенцефалоцеле):

1 – тверда мозкова оболонка; 2 – шкіра; 3 – підпавутинний простір; 4 – павутинна оболонка; 5 – речовина мозку; 6 – порожнина шлуночка.

Рис. 2.84. Пацієнти з черепно-лицевими дефектами, причинами появи яких вважають ушкодження клітин нервового гребеня:

А – синдром Трічера – Коллінза (нижньощелепно-лицевий дизостоз). Характерними є недорозвиненість виличних кісток, нижньої щелепи та деформація вушних раковин;

Б – синдром Робіна характеризується недорозвиненою нижньою щелепою (мікрогнатія);

В – синдром ДіДжордже. Окрім черепно-лицевихдефектів, зокрема гіпертєлоризму і мікростомії, для такихдітейхарактерна часткова або повна відсутність тимуса;

Г – півлицева мікростомія (очно-вушно-хребетний ряд, синдром Голденгара).

Рис. 2.85. Дитина з мікроцефалією.

Ця вада зумовлюється порушенням росту головного мозку і часто супроводжується затримкою розумового розвитку.

Рис. 2.86. Кисті прикріплюються до тулуба кісткою неправильної форми.

Обидві дитини народжені матерями, які приймали талідомід: а – дитина з унілатеральною амелією; б-дитина з меромелією.

Рис. 2.87. Варіанти аномалій пальців: а – щілина стопи типу клешні рака; б сандактилія (зрощені пальці);

p class=MsoNormal align=center style=’text-align:center’>в – полідактилія (надкомплектні пальці); г – ампутації пальців, спричинені амніотичними перетяжками.

Аномалії серцево-судинної системи

– У процесі ембріонального розвитку у людини тільки деякі фрагменти зябрових дуг і коренів аорти утворюють магістральні судини і їх гілки, а інші частини зазнають редукції.

– Іноді не відбувається редукції правої артерії IV зябрової дуги і кореня аорти справа, тоді розвиваються дві дуги аорти. Вони у вигляді кільця охоплюють стравохід і трахею (т. з. “аортальне кільце”) (рис. 2.88 б).

– Досить часто не відбувається зарощення боталової, або артеріальної, протоки. Артеріальна протока з’єднує легеневу артерію з дугою аорти. Це призводить до функціональних порушень (рис. 2.89).

– Розвиток судини, утвореної правою артерією IV зябрової дуги і правого кореня замість лівого. За таких умов дуга аорти бере початок з лівого шлуночка, але повертає направо.

– Коарктація аорти – стан, при якому просвіт аорти нижче місця відходження лівої підключичної артерії значно звужений (рис. 2.90).

– Тетрада Фалло (рис. 2.91).

– Аномалія відходження правої підключичної артерії (рис. 2.92).

– Подвійна аортальна дуга (рис. 2.88).

– Права аортальна дуга.

– Перервана аортальна дуга.

– На певних стадіях ембріонального розвитку із шлуночка виходить тільки один, загальний, артеріальний стовбур, який поділяється перегородкою на легеневу артерію й аорту. Якщо ж перегородка не розвивається, то зберігається загальний артеріальний стовбур, що зумовлює змішування крові.

– За зміни напрямку перегородки аорта відходить від правого шлуночка, а легенева артерія – від лівого. Ця вада носить назву транспозиції аорти і легеневої артерії (рис. 2.89).

– Можливий дефект міжшлуночкової або міжпередсердної перегородок, вади розвитку атріовентрикулярного отвору, недостатність клапанів серця тощо.

– Ектопія серця – серце розташоване на поверхні грудної клітки.

– Подвійна нижня порожниста вена (рис. 2.93 а).

– Відсутність нижньої порожнистої вени (рис. 2.93 б).

– Ліва верхня порожниста вена – аномалія, викликана збереженням лівої передньої кардинальної вени й облітерацією загальної кардинальної та проксимальної частини передньої кардинальної вени справа (рис. 2.94 а).

– Подвійна верхня порожниста вена – збережена ліва передня кардинальна вена та порушене формування лівої плечоголовної вени (рис. 2.94 б).

Рис. 2.88. Подвійна дуга аорти (а – збереження дистальної частини правої спинної аорти; б – подвійна аортальна дуга формує судинне кільце навколо трахеї і стравоходу):

1 – збережений відрізок право! спинної аорти; 2 – висхідна аорта; З – права аортальна дуга; 4 – загальні сонні артерії; 5 – трахея; 6 – стравохід;

7 – ліва підключина артерія; 8 – ліва аортальна дуга; 9 – низхідна аорта.

Рис. 2.89. Патологія магістральних судин

(а – транспозиція магістральних судин; б – атрезія легеневого стовбура з нормальним коренем аорти. Єдиний шлях кровопостачання легень – відкрита артеріальна протока):

1 – аорта; 2 – відкрита артеріальна протока; 3 – легенева артерія; 4 – клапани легеневої артерії; 5 – відкритий овальний отвір.

Рис. 2.90. Коарктація аорти

(а – предуктальний тип; б – постдуктальний тип. Каудальна частина тіла постачається кров’ю великими гіпертрофованими міжреберними та внутрішніми грудними артеріями):

1 – загальні сонні артерії; 2 – відкрита артеріальна протока; 3 – легенева артерія; 4 – артеріальна протока.

Рис. 2.91. Тетрада Фалло (зовнішній вигляд):

1 – права коронарна артерія; 2 – верхня порожниста вена; З – великий аортальний стовбур; 4 – відкрита артеріальна протока;

5 – вузький легеневий стовбур; 6 – ліва коронарна артерія.

Рис. 2.92. Аномальне відходження правої підключичної артерії

(а – облітерація правої четвертої аортальної дуги та проксимальної ділянки правої спинної аорти зі збереженням дистальної ділянки правої спинної аорти;

Б – аномальна права підключична артерія перетинає середню лінію тіла позаду стравоходу і може його стискати):

1 – права спинна аорта (аномальна права підключична артерія); 2 – сьома міжсегментна артерія; 3 – аномальна облітерація; 4 – висхідна аорта;

5 – загальні сонні артерії; 6 – трахея; 7 – стравохід; 8 – ліва підключична артерія; 9 – права підключична артерія; 10 – низхідна аорта.

Рис. 2.93. Патологія нижньої порожнистої вени

(а – подвоєння нижньої порожнистої вени на поперековому рівні за рахунок персистуючої лівої сакрокардинальної вени;

Б – відсутність нижньої порожнистої вени. Нижня половина тіла відводить венозну кров у непарну вену, яка впадає у верхню порожнисту вену.

Печінкова вена впадає в серце у місці нижньої порожнистої вени):

1 – сакрокардинальний сегмент нижньої порожнистої вени; 2 – нирковй сегмент нижньої порожнистої вени; З – печінковий сегмент нижньої порожнистої вени;

4 – верхня порожниста вена; 5 – непарна вена; 6 – печінковий сегмент; 7 – відкрита ліва сакрокардинальна вена; 8 – нирковий сегмент; 9 – сакрокардинальний сегемент.

Рис. 2.94. Патологія верхньої порожнистої вени (а – ліва верхня порожниста вена, що впадає у праве передсердя через вінцевий синус (вид ззаду);

Б – подвійна верхня порожниста вена. Сполучна (плечоголовна) вена між двома передніми кардинальними не розвинулася (вид ззаду)):

1 – ліва верхня порожниста вена; 2 – права плечоголовна вена; 3 – ліва верхня порожниста вена; 4 – легеневі вени; 5 – вінцевий синус;

6 – нижня порожниста вена; 7 – права верхня порожниста вена; 8 – нижня порожниста вена.

Аномалії органів дихання

Аномалії легень виникають внаслідок ембріональних або постнатальних порушень розвитку. Уроджені вади легень нерідко супроводжуються аномаліями інших органів, і, в першу чергу, – судин малого кола кровообігу.

Уроджені аномалії бронхолегеневої системи:

– Дизонтогенетичні бронхоектази.

– Проста дисплазія.

– Кістозна дисплазія.

– Солітарні бронхолегеневі кісти.

– Полікістоз легень.

– Секвестрація легені.

– Трахео-стравохідні або бронхо-стравохідні нориці (рис. 2.95).

– Трахеобронхомаляція.

– Трахеобронхомегалія.

– Дивертикули бронха (трахеї).

Рис. 2.95. Зображення різних типів атрезії стравоходу та/або трахеостравохідної нориці

(а – найчастіше (90 % відсотків випадків) аномалія трапляється у верхній частині стравоходу, що закінчується сліпою кишенею, на нижньому його сегменті,

Який утворює норицю з трахеєю; б – ізольована атрезія стравоходу (4 % випадків); в – Н-подібна трахеостравохідна нориця (4 % випадків); г, д – інші варіанти (по 1 % випадків)):

1 – бронхи; 2 – біфуркація; 3 – трахея; 4 – проксимальна частина стравоходу, що закінчується сліпо; 5 – трахео-стравохідна нориця;

6 – дистальна частина стравоходу; 7 – сполучення стравоходу з артерією.

Аномалії травної системи:

– Щілина піднебіння.

– Уроджена грижа стравохідного розтвору.

– Атрезія стравоходу та стеноз стравоходу (рис. 2.95).

– Пілоростеноз – гіпертрофія циркулярної мускулатури шлунка в ділянці воротаря.

– Атрезія або гіпоплазія внутрішньопечінкових жовчних шляхів (рис. 2.96 а).

– Додаткові печінкові протоки і подвоєння жовчного міхура (рис. 2.96 б).

– Кільцева і додаткова підшлункова залоза.

– Омфалоцеле (пупкова грижа) – випинання органів черевної порожнини крізь пупкове кільце збільшеного розміру (рис. 2.97 а).

– Гастрошиз – випинання нутрощів крізь дефект передньої черевної стінки безпосередньо в амніотичну порожнину (рис. 2.97 в).

– Жовткова кіста (рис. 2.98 6).

– Пупкова, або жовткова, нориця – коли жовткова протока не редукується, а утворює сполучення між пупком та кишковим трактом. Крізь отвір пупка виділяються фекалії (рис. 2.98 в).

– Дивертикул Меккеля – невелика частина жовткової протоки залишається у вигляді клубової кишки (рис. 2.98 а).

– Уроджений мегаколон (хвороба Гіршпрунга) – спричиняється відсутністю у стінці кишки парасимпатичних вузлів.

– Нориці – результат порушення формування клоаки.

– Неперфорований відхідник – виникає внаслідок порушення процесу формування прямої кишки.

– Прямокишково-відхідникові атрезії.

Рис. 2.96. а – облітерація загальної жовчної протоки, що зумовлює розтягнення жовчного міхура, його протоки і печінкових проток дистальніше ділянки облітерації;

Б – подвоєння жовчного міхура; 1 – петля дванадцятипалої кишки; 2 – жовчний міхур; 3 – розтягнута загальна печінкова протока;

4 – облітерована загальна жовчна протока; 5 – загальна печінкова протока; 6 – подвоєння жовчного міхура; 7 – міхурова протока; 8 – загальна жовчна протока.

Рис. 2.97. а – пупкова грижа (омфалоцеле), що виникла внаслідок порушення процесу повернення кишкової петлі в порожнину тіла з її фізіологічного випинання.

Кишкові петлі вкриті амніоном; б – новонароджений з омфалоцеле; в – новонароджений з гастрошизом.

Петлі кишок повертаються до порожнини тіла, проте знову випинають назовні крізь дефект черевної стінки справа від пупка, в ділянці регресії правої пупкової вени.

На відміну від омфалоцеле, нутрощі не вкриті амніоном; 1 – пупковий канатик; 2 – амніон; 3 – черевна стінка; 4 – кишкові петлі; 5 – амніон; 6 – пупковий канатик.

Рис. 2.98. Залишки жовткової протоки (а – дивертикул клубової кишки (Меккеля) у поєднанні з жовтковою зв’язкою;

Б – жовткова кіста, сполучена з пупком і черевною стінкою за допомогою жовткової зв’язки; в – жовткова нориця, що з’єднує просвіт клубової кишки з пупком):

1 – жовткова зв’язка; 2 – пупок; 3 – дивертикул Меккеля; 4 – клубова кишка; 5 – жовткова кіста; 6 – жовткова зв’язка; 7 – жовткова нориця.

Аномалії нервової системи

– Щілина хребта (рис. 2.99 б).

– Голопрозенцефалія – виникає внаслідок порушення розвитку структур серединної лінії головного мозку й обличчя (рис. 2.100).

– Шизоцефалія – утворюється велика щілина в півкулях головного мозку.

– Екзенцефалія (аненцефалія) – порушується процес закриття краніальної частини нервової трубки (рис. 2.99 а).

– Некроз нервової тканини.

– Гідроцефалія, або водянка головного мозку, характеризується надмірним накопиченням спинномозкової рідини в системі шлуночків мозку (рис. 2.101).

Рис. 2.99. Аненцефалія: а – дитина з аненцефалією. Ця вада трапляється порівняно часто (1 на 1500 новонароджених).

Звичайно такі діти вмирають через кілька годин після народження; б – дитина з аненцефалією і щілиною хребта в шийному та грудному відділах (вид ззаду)

Рис. 2.100. Голопрозенцефалія і злиття очних яблук (синофтальмія).

Внаслідок порушень розвитку серединних структур головного мозку бічні шлуночки злились у непарну камеру, а ділянки розвитку очних яблук не розмежувались.

Однією з причин цих вад є мутації SSH-гена, що визначає формування структур серединної лінії центральної нервової системи на стадії нервової пластини.

Рис. 2.101. Дитина з тяжкою гідроцефалією.

Оскільки шви черепа не закрилися, накопичення спинномозкової рідини і підвищення її тиску спричинили значне збільшення розміру голови,

Стоншення кісток черепа і мозкової кори.

Аномалії сечової системи

– Вади сечового міхура:

– Нориці сечової протоки (рис. 2.102 а).

– Кіста сечової протоки (рис. 2.102 б).

– Пазуха сечової протоки (рис. 2.102 в).

– Екстрофія сечового міхура – дефект вентральної стінки тіла, при якому слизова оболонка сечового міхура залишається оголеною (рис. 2.103 а).

– Екстрофія клоаки – дефект вентральної стінки тіла. Вада об’єднує екстрофію міхура, аномалії спинного мозку, зарощення відхідника (рис. 2.103 б).

Рис. 2.102. Патологія сечової протоки

(а – нориця сечової протоки; б – кіста сечової протоки; в – пазуха сечової протоки. Ця пазуха може мати сполучення із сечовим міхуром або ж такого сполучення не мати):

1 – нориця сечової протоки; 2 – серединна пупкова зв’язка; 3 – сечовий міхур; 4 – симфіз; 5 – сечівник; 6 – пазуха сечової протоки; 7 – кіста сечової протоки.

Рис. 2.103. Екстрофія: а – екстрофія сечового міхура (В). Стрілками позначено прутень з епіспадіею;

S – мошонка; б – екстрофія клоаки у новонародженого; С – клоака; стрілками позначено незлиті статеві валки.

Вади нирок

Ниркові дисплазії та агенезії:

– полікістозна диспластична нирка – численні протоки оточені недиференційованими клітинами. Не розвиваються нефрони, не розгалужується брунька сечовода і не утворюються протоки (рис. 2.104).

– ренальна агенезія – це інволюція нирок.

– уроджений полікістоз нирок – стан, при якому формуються численні кісти.

Рис. 2.104. Множинні кісти нирки:

А – поверхня нирки плода з множинними кістами (головки стрілок), характерними для полікістозу нирок; б – розріз нирки з множинними кістами.

Аномалії органів репродуктивної системи

Природжені вади розвитку геніталій належить до групи найбільш частих порушень і складають 1/3 всіх природжених вад розвитку людини. У 33 % випадків такі вади поєднуються з природними вадами сечової системи.

У ссавців, з появою функції живородіння, диференціювання яйцепроводів стає найбільш складним. Яйцепроводи поділяються на три відділи: фаллопієві труби, матка і піхва. У вищих ссавців – плацентарних – зростаються дистальні відділи яйцепроводів на різних рівнях. У деяких видів зростається тільки піхвова частина, а матка залишається парною; в інших матки злиті, утворюють спільну порожнину, тоді як проксимальні відділи зберігають самостійність – дворога матка (хижаки, парнокопитні). Насамкінець, матки можуть бути злиті в одну – проста матка (напівмавпи, людина, кажани). Отже, в межах ссавців має місце поступове злиття дистальних частин парних яйцепроводів.

Вади жіночих статевих органів:

– Пенісоподібний клітор, який поєднується з правильно сформованою вульвою або недорозвитком вульви.

– Повна або часткова атрезія піхви.

– Гіпертрофія клітора.

– Гіпоплазія великих соромітних губ.

– Зморшкуватість, пігментація великих соромітних губ.

– Дворога матка (рис. 2.105).

Рис. 2.105. Аномалії матки та піхви, зумовлені збереженням маткової перегородки або облітерацією просвіту маткових труб

(а – дидельфічна матка з подвійною піхвою; б – дугоподібна матка; в – дворога матка; г – дворога одношийкова матка (одна рудиментарна відрога);

Д – атрезія шийки; є – атрезія піхви): 1 – маткова труба; 2 – відкрита частина піхви.

Вади чоловічих статевих органів

– Мікропеніс, аплазія пеніса.

– Різні форми гіпоспадії (рис. 2.106).

– Аномалії розвитку мошонки.

– Крипторхізм.

– Ротація статевого члена.

– Різні форми гермафродитизму.

– Дисгенезія гонад.

Рис. 2.106. Порушення розташування отвору сечівника

(а – гіпоспадія: видно аномальні отвори сечівника різної локалізації; б – пацієнт з гіпоспадією;

В – епіспадія в поєднанні з екстрофією сечового міхура. Слизова оболонка міхура відкрита):

1 – аномальні отвори сечівника; 2 – слизова оболонка сечового міхура; З – отвір сечовода; 4 – сечівник.

Аномалії геніталій:

– Гіпоспадія – неповне зрощення сечівникових складок, аномальні отвори сечівника містяться на нижній поверхні пеніса (рис. 2.106 в).

– Епіспадія – зовнішній отвір сечівника знаходиться на спинці пеніса.

– Екстрофія сечового міхура – стан, коли слизова оболонка відкрита для зовнішнього середовища (рис. 2.103).