РОЗМНОЖЕННЯ – РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
Довідник з біології
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ
РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
РОЗМНОЖЕННЯ
Тривалість життя особини менше тривалості існування виду, до якого вона належить. Тому історія видів – це історія поколінь організмів, що змінюються. Чергове (дочірнє) покоління утворюється в результаті розмноження особин попереднього (батьківського, материнського) покоління. Здібність до розмноження є невід’ємною властивістю живих форм. З його допомогою зберігаються в часі біологічні види
Розмноження
Способи розмноження украй різноманітні. За широко прийнятою класифікацією виділяють безстатеве і статеве розмноження.
Розрізняють два види безстатевого розмноження: вегетативне і спороутворення.
Вегетативне розмноження здійснюється вегетативними частинами тіла організмів. У одноклітинних (бактерії, найпростіші, водорості) розмноження здійснюється шляхом поділу клітин на дві або безліч (шизогонія) частин. У багатоклітинних рослин можливий розвиток нового організму з обривків нитки (водорості), міцелію (гриби), шматочків слані (лишайники). Одним із способів вегетативного розмноження є брунькування: на материнському організмі спочатку з’являється невеликий горбик, який, поступово збільшуючись, досягає розмірів материнського організму і відділяється від нього (дріжджі, гідра).
Загальна характеристика безстатевого і статевого розмноження
Показники | Спосіб розмноження | |
Безстатеве | Статеве | |
Батьки Клітинні джерела спадкового матеріалу для розвитку нащадка | Одна особа Багатоклітинні: одна або декілька соматичних (тілесних) клітин одного із батьків; найпростіші: клітина – організм як ціле | Звичайно дві особи Батьки продукують статеві клітини (гамети), спеціалізовані до виконання функції розмноження. Кожний 3 батьків представлений у нащадку початково однією клітиною |
Потомство | Генетично точні копії батьків, тобто складають клон організмів (за відсутності соматичних мутацій) | Генетично відмінні від кожного з батьків |
Основний клітинний механізм розвитку Еволюційне значення | Мітоз Посилює роль стабілізуючої функції природного добору, сприяє збереженню найбільшої пристосованості в незмінних умовах життя | Мейоз Сприяє генетичній різноманітності осіб виду, створює передумови до освоєння різноманітних умов життя, дає еволюційні перспективи |
У квіткових рослин нові особини можуть утворюватися з вегетативних органів: стебла (верба, смородина), листя (фіалка, бегонія), коріння (вишня, осот), бульб (картопля), цибулин (цибуля, тюльпан), кореневищ (пирій, конвалія), вусів (суниця) тощо.
Вегетативне розмноження у тваринних унаслідок високої спеціалізації клітин спостерігається рідше і відбувається шляхом брунькування (описано вище) і фрагментації. При фрагментації початкова особина ділиться на декілька частин, і кожна з них поступово розвивається в самостійний організм. Цей спосіб розмноження спостерігається у молочної планарії і кільчастих черв’яків.
Спороутворення – це вид безстатевого розмноження, при якому на материнському організмі утворюються спеціалізовані клітини – спори, які проростають в нові особи. При цьому забезпечується швидке збільшення чисельності організмів. У водоростей і грибів спори можуть утворюватися з будь-якої клітини організму шляхом мітозу, а у вищих спорових – з диплоїдних клітин в спеціалізованих органах (спорангіях) шляхом мейозу. В тваринному світі спорогонія з утворенням спорозоїтів відбувається у представників класу споровиків (малярійний плазмодій).
В основі статевого розмноження лежить статевий процес, суть якого зводиться до об’єднання в спадковому матеріалі для розвитку нащадка генетичної інформації з двох різних джерел – батьків. Уявлення про статевий процес дає процес кон’югації інфузорій. Він полягає в тимчасовому з’єднанні двох осіб з метою обміну (рекомбінації) спадковим матеріалом, внаслідок чого з’являються особи, генетично відмінні від батьківських організмів. Надалі вони здійснюють безстатеве розмноження. Оскільки кількість інфузорій у результаті кон’югації залишається незмінною, говорити про розмноження у прямому розумінні немає підстави. У Protozoa статевий процес здійснюється також у вигляді копуляції, яка полягає в злитті двох осіб в одну, об’єднанні та рекомбінації спадкового матеріалу. На певному етапі еволюції у багатоклітинних організмів статевий процес як спосіб обміну генетичною інформацією між особами в межах виду виявився пов’язаним із розмноженням.
Для здійснення статевого розмноження батьки особини виробляють гамети – клітини, спеціалізовані до забезпечення генеративної функції. Злиття материнської і батьківської гамет приводить до виникнення зиготи – клітини, що є дочірньою особиною на найранішій стадії розвитку.
У деяких організмів зигота утворюється в результаті об’єднання гамет, морфологічно невідмітних. У таких випадках говорять про ізогамію.
Процес утворення статевих клітин називається гаметогенезом. Сперматогенез (від грец. sperma – сім’я і genesis – походження, виникнення) – формування сперматозоїдів відбувається в чоловічих статевих залозах – сіменниках, а оогенез (від грец. oon – яйце і генез) – формування яйцеклітин проходить у жіночих статевих залозах – яєчниках. Утворення сперматозоїдів починається в період статевого дозрівання організму з інтенсивного мітотичного поділу первинних статевих клітин – сперматогоній, що містить диплоїдний набір хромосом. Далі сперматогонії вступають у період зростання (збільшуються їх розміри) і перетворюються на сперматоцити І порядку. Потім наступає період дозрівання – мейотичний розподіл. У результаті його першого поділу утворюються два сперматоцити II порядку, а в результаті другого – 4 сперматиди. Сперматиди – це гаплоїдні клітини, кожна хромосома яких складається з однієї хроматиди (1n1хр). Сперматиди у стадії формування перетворюються на зрілі статеві клітини – сперматозоїди.
Рис. 142. Схема процесів сперматогенезу і сперміогенезу в людини.
Сперматогенез і оогенез протікають схоже, проте кожний з них має і певні особливості. При сперматогенезі більш інтенсивно та більш тривало йде розмноження первинних статевих клітин, оскільки сперматозоїдів завжди утворюється набагато більше, ніж яйцеклітин. Стадія зростання краще виражена при оогенезі, у зв’язку з тим що величина яйцеклітин значно перевищує розміри сперматозоїдів. У стадії дозрівання (мейоз) при сперматогенезі з однієї початкової клітини утворюються чотири, які у стадії формування перетворюються на 4 сперматозоїди. При оогенезі з однієї початкової клітини (оогонії) утворюється одна яйцеклітина і три направляючих (редукційних) тільця. Останні містять ядро і невелику кількість цитоплазми. Вони “забирають” на себе надлишки генетичної інформації і надалі гинуть. Стадія формування виражена тільки при сперматогенезі: незрілі статеві клітини набувають форми, характерної для сперматозоїдів даного виду.
Рис. 143. Схема процесу оогенезу в людини.
Сперматозоїди, або спермії, живчики (від сперма і грец. гооп – жива істота), – дуже дрібні жваві чоловічі гамети, утворювані чоловічими гонадами – сіменниками; їх кількість обчислюється мільйонами. Форма сперміїв у різних тварин різна, проте будова їх однотипна. Кожний сперматозоїда можна підрозділити на п’ять частин. У голівці сперматозоїда знаходиться ядро, що містить гаплоїдне число хромосом, і прикрите акросомою. Акросома (від грец. akron – вершина, кінець і сома) – особлива структура, обмежена мембраною, яка містить гідролітичні ферменти, що сприяють проникненню спермія в ооцит безпосередньо перед запліднення; таким чином, функціонально її можна розглядати як збільшену лізосому. У короткій шийці спермія розташована пара центріолей, які лежать під прямим кутом один до одного. Мікротрубочки однієї з центріолей подовжуються, утворюючи осьову нитку джгутика, яка проходить уздовж всієї решти частини сперматозоїда. Середня частина розширена за рахунок численних мітохондрій, що містяться в ній, зібраних у спіраль навколо джгутика. Ці мітохондрії доставляють енергію для скоротливих механізмів, які забезпечують рухи джгутика. Головна та хвостова частини сперматозоїда мають будову, характерну для джгутиків: на поперечному зрізі видно типову структуру “9 + 2” – 9 пар периферичних мікротрубочок, які оточують пару центральних мікротрубочок.
Рис. 144. Схема будови зрілого спермія людини.
Якщо дивитися на головку людського спермія зверху, то вона здається округлою, а при погляді збоку – сплощеною. Одного тільки джгутикового руху недостатньо, щоб сперматозоїд міг пройти відстань від піхви до місця, де відбувається запліднення. Головна локомоторна задача сперміїв полягає в тому, щоб зібратися навкруг ооциту й орієнтуватися певним чином, перш ніж проникнути крізь мембрани ооциту.
Яйцеклітина, або яйце, (ovum.) звичайно крупна, кругла і нерухома, має оболонку, велику кількість цитоплазми і ядро. У цитоплазмі міститься певна кількість поживних речовин у вигляді жовтка, необхідного для розвитку зародка. У ссавців і людини яйцеклітини містять мало жовтка, оскільки розвиток зародка йде в матці за рахунок поживних речовин материнського організму. У риб, земноводних, плазуючих і птахів розвиток зародка відбувається в зовнішньому середовищі, і їх яйцеклітини містять велику кількість жовтка.
Статеві клітини нерівноцінні з погляду “внеску” в забезпечення розвитку майбутнього організму. Сперматозоїд вносить в яйцеклітину генетичну інформацію і центросому й активує її розвиток. Яйцеклітина крім генетичної інформації містить усі основні чинники, які дозволяють організму розвиватися, у тому числі всі органоїди (окрім центросоми) і запас поживних речовин.
Процес, який забезпечує зустріч сперматозоїдів і яйцеклітин, називається заплідненням. У більшості первинно водних тварин (риб і земноводних) сперматозоїди і яйцеклітини викидаються у воду, де і відбувається їх зустріч. Таке запліднення називається зовнішнім. Для наземних тварин (плазунів, птахів і ссавців) характерне внутрішнє запліднення, при якому самці за допомогою колулятивних органів вводять сперматозоїди в статеві шляхи самки.
Після запліднення відбувається оплодотворення, тобто злиття чоловічої і жіночою гамет з утворенням диплоїдної зиготи (1n1xp+1n1xp – 2n1хр), в якій кожна пара гомологічних хромосом представлена однією материнською і однією батьківською, що складається з однієї хроматиди.
У деяких тварин (черв’яки, низькі ракоподібні, комахи) яйцеклітини можуть розвиватися без запліднення. Такий розвиток називається партеногенезом (від грец. parthenos – незайманість і…генез). При партеногенезі розвиваються особи тільки однієї статі (у бджіл з незапліднених яєць розвиваються трутні), причому їх соматичні клітини можуть бути як гаплоїдними (оси, бджоли), так і диплоїдними (тлі, ракоподібні). Відновлення диплоїдності може відбуватися за рахунок редукційних тілець.
Рис. 145. Будова яєць: А – гідри; б – кільчастого черв’яка з роду Urechis; В – морського їжака; Г – дрозофіли (яйце незабаром після запліднення); Д – окуня; Е – курки; Ж – людини (яйце безпосередньо перед овуляцією); бс – черевна сторона майбутнього зародка; бж – білий жовток; бл – бастодиск; вк – повітряна камера; гб – густий білок; ж – жовток; жб – рідкий білок; жг – жовткові гранули; жж – жовтий жовток; жк – жирова крапля; жо – жовткова оболонка; зк – задній кінець майбутнього зародка; зп – зародковий пухирець (ядро яйця); но – кортикальні альвеоли; м – мікропіле; мфі – мітотична фігура першого поділу дозрівання; п – пронуклеус; пк – передній кінець майбутнього зародка; по – підшкаралупові оболонки; пт – полярні тільця; с – шкаралупа; со – драглиста оболонка; сс – спинна сторона майбутнього зародка; я – ядерце; япт – ядра полярних тілець; х – хоріон; хал – халаза; cr – corona radiata; zp – zona pellucida; zr – zona radiata.