КОРІНЬ – ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН – ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

Довідник з біології

РОСЛИНИ

ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

КОРІНЬ

Корінь (radix) є осьовим органом, характеризується позитив­ним геотропізмом, необмеженим ростом і виконує наступні функ­ції:

– закріплює рослину в субстраті;

– поглинає воду й розчини мінеральних солей і проводить їх до надземних органів;

– служить депо запасних поживних речовин (буряк, морква);

– бере участь у диханні;

– синтезує біологічно активні речовини (гормони, алкалоїди, вітаміни, амінокислоти);

–

виділяє в грунт різні кислоти (вугільну, яблучну);

– здійснює симбіоз з іншими організмами;

– є органом вегетативного розмноження.

Кількість коренів у однієї рослини може бути дуже великою – сотні, тисячі, а іноді й декілька мільйонів. Ступінь їх розвитку за­лежить від умов навколишнього середовища. Сукупність всього кореня однієї рослини називається кореневою системою. Її склада­ють три різновиди коріння: головний, бічні та додаткові.

Головний корінь розвивається з корінця зародка при пророс­танні насінини. Бічне коріння є розгілкуваннями головного або додаткового коріння. Додаткове

коріння утворюється на стеблах, у деяких рослин – на листі (на цій властивості засновано роз­множення живцями; підгортання картоплі сприяє розвитку дода­ткового коріння).

Рис. 25. Типи кореневої системи: А – стрижнева, Б – мичкувата: 1 – головний корінь; 2 – бічне коріння; 3 – додаткове коріння.

Відомі два типи кореневих систем – стрижньова і мичкува та. Коренева система, в якій добре виражений головний корінь, називається стрижньовою. Вона характерна для більшос­ті дводольних рослин (щавель, соняшник, конюшина). Якщо за­родковий корінь рано відмирає або зростання його припиняється, а коренева система складається з маси додаткового та бічного ко­ріння, вона носить назву мичкуватої. Мичкувата коренева систе­ма характерна для однодольних і трав’янистих дводольних рос­лин (хлібні злаки, цибуля, часник, тюльпан).

Розміри кореневої системи у різних рослин різні. Коріння яб­луні проникає в грунт на глибину 3-4 м, а в сторони від стовбура до 15 м., у конюшини та пшениці – на глибину до 2 м.; у рослин водоймищ вони розташовуються близько до поверхні грунту.

У деяких рослин розвивається надземне коріння наступних типів:

– повітряні (орхідеї) – утворюються на стеблах і звисають униз;

– ходульні (мангрові рослини тропіків) – відходять від стов­бура, досягають поверхні грунту й занурюються у нього;

– чіпкі (плющ);

– дихальні (болотяні рослини тропіків) – підіймаються над поверхнею болота й забезпечують дихання рослин;

– коріння – підпори (у болотяних рослин).

Росте корінь своєю верхівкою, заглиблюючись у нижні шари грунту. При пошкодженні кінчика головного кореня починається посилений ріст його бічних відгалужень. Цю властивість кореня використовують при вирощуванні розсади культурних рослин із стрижневим коренем. У молодих рослин відщипують кінчик головного кореня, що припиняє його зростання у довжину і спричиняє ріст бічних і додаткових коренів у верхньому, плодю­чому шарі грунту. Після підщипування частини головного кореня розсаду висаджують на постійне місце зростання за допомогою загостреного кілочка – пікетки, звідси цей процес дістав назву пікірування.

Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у грунт залежать від виду рослин, умов їх існування, методів штучного впливу на ріст рослин. За об’ємом кореневі системи ро­слин завжди більші їхніх надземних частин.

Анатомічна будова кореня. Корінь, як і інші органи рослини, має клітинну будову. Різні його ділянки складаються з неоднакових клітин, що утворюють зони кореня. Це добре видно на молодих коренях цибулі, квасолі, соняшнику, пшениці й ін­ших рослин.

Рис. 26. Ріст кореня верхівкою (а) і посилений ріст бічних коренів після видалення верхівки кореня (б).

На поздовжньому розрізі головні, додаткові та бічні корені мають подібну будову і в них можна виділити такі зони: зона по­ділу з кореневим чохликом (конус наростання), зона розтягуван­ня (власне росту) і початку диференціації клітин, зона всмокту­вання і провідна зона.

Зона поділу займає верхівку кореня завдовжки 2-3 мм. Це зона клітин, які активно діляться, меристема кореня. Всі ткани­ни кореня виникають із цієї утворювальної тканини. Зона поділу вкрита кореневим чохликом, який захищає верхівку кореня від пошкоджень і полегшує просування кореня в грунті. Клітини ко­реневого чохлика мають підвищений тургор. Вони живуть недов­го, поступово відмирають і злущуються. Замість відмерлих клі­тин постійно утворюються нові за рахунок зони ділення, яку при­криває чохлик.

У зоні розтягування клітини ростуть, збільшуються в дов­жину і стають циліндричними. У них з’являються великі вакуолі. Сукупний ріст клітин цієї зони створює силу, завдяки якій корінь заглиблюється в грунт. Ця зона також невелика і займає декілька міліметрів. У верхній її частині клітини починають спеціалізува­тися, перетворюючись повністю в зоні всмоктування в судини, трахеїди та інші види клітин кореня.

Рис. 27. Зони кореня і його первинна будова: а – загальний вигляд;

Б – повздовжній розріз; в – поперечний розріз у зоні кореневих волосків: І – зона поділу з кореневим чохликом; II – зона розтягування і початку диференціації клітин; III – зона всмоктування; IV – провідна зона; 1 – початок росту бічного кореня; 2 – кореневі волоски; 3 – волосконосний шар (епіблема, різодерма); 4 – кора кореня; 5 – перицикл; 6 – центральний циліндр; 7 – ксилема; 8 – флоема; 9 – серцевина.

Зона всмоктування (має в довжину від кількох міліметрів до 1-6 см.) характеризується наявністю кореневих волосків – видо­вжених (0,2-1,0 см.) виростів зовнішніх клітин кореня. Ядро клі­тин переходить у кореневий волосок і розташовується звичайно в його верхівці. Завдяки великій кількості волосків (кілька сотень на 1 мм2) всмоктувальна поверхня рослин збільшується в десятки разів. Наприклад, загальна всмоктувальна зона кореневої систе­ми озимої пшениці може перевершувати площу надземної части­ни в 130 разів і становити 100 тис. м2 на 1 га.

Кореневі волоски не довговічні, вони живуть 10-20 днів, а потім відмирають і злущуються. Нові волоски утворюються в процесі росту кінчика кореня в довжину. З ростом кореня в гли­бину переміщується і зона кореневих волосків.

У різних умовах на коренях навіть однієї і тієї ж рослини ко­реневі волоски розвиваються неоднаково. Так, у сухому грунті вони розвиваються інтенсивніше, ніж у вологому. Коли вологи багато, вони зовсім не розвиваються. У болотяних або водних рос­лин кореневі волоски звичайно відсутні, проте вони виникають, якщо ці рослини переходять на грунтові умови зростання. У епіфітних рослин, які мають повітряні корені, кореневі волоски роз­виваються, тільки тоді, коли корінь стикається з твердим суб­стратом. У деяких рослин роль кореневих волосків виконують гіфи гриба, з яким вони вступають у симбіоз.

Провідна зона, або зона бічних коренів, становить більшу частину кореня, вона розташована над кореневими волосками й досягає кореневої шийки (місця переходу кореня в стебло). У цій зоні утворюються провідні судини та бічні корені. Провідна зона – це посередник між зоною всмоктування кореня і надзе­мною частиною рослини.

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберіга­ється все життя (більшість однодольних і незначна частина дво­дольних), а у більшості первинна будова кореня замінюється вто­ринною. Первинну будову мають коріння всіх рослин у зоні коре­невих волосків. На поперечному розрізі добре по­мітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору коре­ня з кореневими волосками.

Кора кореня складається з ризодерми і первинної кори. Ризодерма (епіблема) – первинна покривна тканина, клітини якої утворюють кореневі волоски. З ростом кореня клітини ризодерми відмирають, і покривною тканиною кореня стає екзодерма (при збереженні первинної будови) або перидерма (при вторинній будо­ві). Під ризодермою розташована первинна кора кореня. Вона складається з паренхімних клітин, між якими є міжклітинники. Зовнішній шар клітин (екзодерма), розташований під ризодер­мою, складається з великих, живих клітин. У них відкладаються крохмаль та інші поживні речовини. Ці клітини виконують захи­сну функцію і здатні пропускати воду й мінеральні солі від коре­невих волосків до центрального циліндра. Після відмирання клі­тин ризодерми екзодерма перетворюється на покривну тканину.

Від центрального циліндра кора кореня відокремлена одним шаром мертвих клітин ендодерми. Внутрішні стінки цих клітин потовщені, не пропускають води та газів. Між мертвими клітина­ми ендодерми розташовані живі пропускні клітини. Вони тонко­стінні, розташовані напроти судин центрального циліндра й легко пропускають розчини речовин до нього.

Центральний циліндр займає середню частину кореня і складається з різних тканин. У периферичній частині його є перицикл, що складається з одного ряду тонкостінних паренхімних клітин. Клітини перициклу (вторинна твірна тканина) періодично діляться і дають початок бічним кореням (звідси – коренетвірний шар), камбію, паренхімі кореня, додатковим брунькам коре­непаросткових рослин. Основу центрального циліндра (усередині перициклу) становить паренхімна тканина, в якій радіально роз­міщений судинний пучок кореня, що складається з ксилеми та флоеми. Судини ксилеми утворюють промені, що йдуть від пери­ферії до центру. їх звичайно буває три – п’ять, рідко – близько 20. Між променями ксилеми розміщені групи клітин флоеми.

У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна бу­дова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов’язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми – камбію. За рахунок клітин кам­бію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, внаслі­док чого будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора й ентодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються в нижчих шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вто­ринна будова кореня.

Родючість грунту. Для нормального розвитку рослини корені повинні бути забезпечені вологою, свіжим повітрям для дихання і необхідними мінеральними солями. Все це рослини одержують із грунту, який є верхнім родючим шаром землі. До складу грунту входить пісок, глина, мінеральні солі, гумус, повітря та вода. Гу­мус – складний комплекс органічних речовин, що утворюється в грунті при розкладанні решток рослинних і тваринних організмів (перегній). Він відіграє важливу роль у процесах склеювання аг­регатів грунту. Родючість грунту визначається вмістом у ньому поживних речовин. Найбільш родючі чорноземи, шар гумусу в яких сягає 1 м. Підзолисті грунти містять мало перегною (до 20 см). Ще бідніші перегноєм глинисті та піщані грунти.

Поглинання коренями води й розчинених у ній мінеральних речовин – найважливіша їх функція, нерозривно пов’язана з усім комплексом процесу обміну речовин рослинного організму. Вода, що надійшла до кореневих волосків, проходить складний шлях по рослині, але, на жаль, фактори, які забезпечують як процес надходження води в кореневі волоски, так і її рух, вивчені ще недостатньо. Є багато різних теорій, які пояснюють ці проце­си. Відповідно до гідростатичних законів величина тургорного тиску у всіх частинах клітини однакова, тому сила всмоктування більша в частині, де вищий осмотичний тиск (S = Р – Т, де S – сила всмоктування; Р – осмотичний тиск; Т – тургорний тиск).

Тургор (лат. turgor – здуття, наповнення) – напружений стан клітинної оболонки, створюваний гідростатичним тиском внутріклітинної рідини. В рослинних клітках внутрішній тиск на стіну клітини завжди перевищує тиск на неї зовнішнього середо­вища. Тургор необхідний для нормального перебігу всіх фізіоло­гічних процесів в організмі рослин. Завдяки тургору тканини ро­слин мають певну пружність і конструктивну міцність. Знижен­ням тургору зумовлені процеси в’янення, автолізу та старіння рослин.

Осмос – явище, при якому відбувається вирівнювання конце­нтрацій двох розчинів, розділених напівпроникною оболонкою (на­приклад, клітинною мембраною), за рахунок переміщення розчин­ника з менш концентрованого до більш концентрованого розчину. Осмотичний тиск – надлишковий тиск з боку розчину, що пере­шкоджає проникненню розчинника з менш концентрованого в більш концентрований розчин через напівпроникну мембрану.

У механізмі поглинання поживних речовин коренем розріз­няють два якісно відмінні процеси: метаболічний (активний) і не метаболічний (пасивний). Метаболічне поглинання поживних речовин пов’язується, в першу чергу, з диханням клітин. Дихан­ня визначає існування активної поверхні цитоплазми, швидкість її оновлення, насиченість акцепторами мінеральних сполук, мо­жливість взаємодії з ними.

Не метаболічний механізм поглинання речовин пов’язують з проникненням їх у клітину за градієнтом концентрації. Цей про­цес не залежить від обміну речовин живої клітини. Основною ру­шійною силою його визнають дифузію та осмос.

Через кореневі волоски вода надходить у клітини основних тканин кореня. Далі через пропускні клітини – в судини центра­льного циліндру, а потім у надземну частину рослини по судинах провідної зони. Судини кореня в надземній частині рослини ста­ють судинами стебла. Місце переходу кореня в стебло дещо пото­вщене й називається кореневою шийкою. Висхідний (від кореня до листків) рух води пояснюється кореневим тиском і присисною дією (транспірацією) листків.

Поряд з цим корінь виконує видільну функцію. Через коре­неві волоски виділяються органічні кислоти (оцтова, вугільна, мурашина). Корені виділяють також ферменти та вітаміни, які беруть участь у перетворенні живильних речовин за участю мік­рофлори (різосфери) у доступні для рослин форми. Корінь протя­гом усього життя рослини не припиняє свого росту, має радіальну симетрію.

Для підвищення родючості грунту до нього вносять різні доб­рива. Внесення добрив під час зростання рослин називають під­живленням. Залежно від форми внесення добрива підживлення може бути сухим або рідким.

Добрива підрозділяють на дві основні групи:

1. Мінеральні добрива (або мінеральні солі) – азотні (селіт­ра, сечовина, сульфат амонію), фосфорні (суперфосфат), калієві (хлорид калію, зола). Повні добрива містять азот, фосфор і калій (нітрофоска); до них відносять і органічне добриво – гній. Якщо відсутній один із компонентів, добриво називається неповним.

2. Органічні добрива — це речовини органічного походження (гній, пташиний послід, торф, гумус).

Виділяють також бактеріальні та “зелені” добрива. Часто у грунт вносять гранульовані добрива – суміш торфу або гумусу з мінеральними добривами, приготовану в формі кульок (гранул).

Внесення добрив у грунт має бути строго нормованим. Воно залежить від типу грунту й потреб рослини. Азотні добрива добре розчиняються у воді та сприяють зростанню надземних частин рослин, тому їх вносять у грунт перед посівом. Калій необхідний для росту та розвитку кореневої системи. Фосфор прискорює до­зрівання плодів і разом із калієм підвищує холодостійкість рос­лин. Калієві добрива добре розчиняються у воді, і їх вносять у грунт у першій половині літа. Фосфорні добрива погано розчинні у воді, тому їх вносять у грунт восени разом із гноєм. Найпошире­ніше органічне добриво – гній – містить азот, фосфор і калій, що засвоюються рослиною після розкладання гною мікроорганізма­ми. Процес цей тривалий, тому гній вносять у грунт восени.

Для нормального росту й розвитку рослин у грунт у незначній кількості вносять мікроелементи – бор, мідь, марганець, моліб­ден, цинк, алюміній.

Мінеральні солі потрапляють до рослини у вигляді розчинів, тому підживлення краще проводити після дощу, коли грунт на­сичений вологою.

Вода необхідна рослині для підтримки тургора клітин, для набухання та проростання насіння. Особливо багато води необхід­но в період зростання. Поливати рослини рекомендується ввечері, коли спадає жара, зрідка, але рясно. Для поливу посадок на вели­ких площах застосовують спеціальні дощувальні установки. У посушливих районах для зрошування грунту створюють зрошу­вальні канали й ставки.

Дихання коренів. Коріння, як і всі органи рослини, дихає, поглинаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Рослини особ­ливо страждають від нестачі кисню на глинистих і заболочених грунтах. Щоб свіже повітря вільно поступало до коріння, грунт регулярно розпушують культиваторами або мотиками. Розпушу­вання грунту завдяки руйнуванню капілярів дозволяє зберігати вологу, тому його часто називають “сухим поливанням”.

Основні видозміни коренів. У процесі пристосування рослин до умов існування коріння придбало крім основних (утримання росли­ни в грунті та всмоктування розчинів) деякі додаткові функції. До них відноситься накопичення запасних поживних речовин, особливо у дво – і багаторічних трав’янистих рослин, які щорічно втрачають надземні пагони. Потовщене в результаті відкладання поживних речовин головне коріння називається коренеплодом (буряк, бруква, ріпа, морква, турнепс, петрушка). Потовщення додаткових коренів (зозулинець, жоржина) називаються кореневими бульбами. У біль­шості рослин із видозмінами стебла (кореневищні, цибулинні та ін­ші) крім звичайних коренів розвиваються скорочувальні, або втяг­нуті, корені. Наприклад, у видів крокусу (шафрану) з сімейства іри­сових у період цвітіння найнижче міжвузля паростка перетворюєть­ся на бульбу, яка вкривається потім зміненим листям (бульбоцибу­лина).

У деяких тропічних деревних рослин, які мешкають на бідних киснем болотистих грунтах, розвивається дихальні корені. Це відро­стки бічних коренів, які ростуть вертикально вгору й височать над водою або грунтом. Вони багаті повітроносною тканиною – аеренхі­мою – з великими міжклітинними просторами, через які атмосфер­не повітря проникає в підземні частини коріння.

Корені водяних рослин, які укорінюються в грунті, позбавлені кореневих волосків. У рослин – паразитів (повитиця, омела) коріння перетворюються на сисні органи.

Рис. 28. Симбіотічна фіксація азоту в кореневих бульбочках бобових: 1 – корінь гороху з бульбочками; 2 – бульбочки в розрізі; З – проникнення бактерій крізь куприки кореневих волосків.

У більшості видів квіткових рослин молоді корені зростають­ся з гіфами грибів, утворюючи мікоризу (грибокорінь). Рослина та гриб отримують з такого симбіозу обопільну користь. Деякі види (наприклад, орхідні) навіть не можуть розвиватися без зараження мікоризним грибом. Інші (більшість дерев, чагарники) ростуть і без мікоризи, але при контакті з грибом розвиваються значно краще.

У клітинах коренів деяких рослин (бобові, а також березові, маслинкові, жостерові та інші) поселяються грунтові бактерії, що викликать розростання паренхіми й формування так званих бу­льбочок (рис. 28). Бульбові бактерії-нітрифікатори фіксують ат­мосферний азот у вигляді сполук, які можуть засвоюватися рос­линою. Частина зв’язаного азоту використовується рослиною, а частина залишається в грунті. Такі боби, як конюшина та люцер­на, накопичують у бульбах азоту від 150 до 300 кг/га. Посіви бо­бових застосовують у сільському господарстві для збагачення грунту азотом.