ЛИСТ – ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН – ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН
Довідник з біології
РОСЛИНИ
ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН
ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН
ЛИСТ
У процесі еволюції листки виникли в результаті сплощення бічних гілочок давніх рослин типу риніофітів. Перетворення гілочок на плоскі органи різко збільшило поверхню надземної частини рослин, призвело до інтенсифікації фотосинтезу та випаровування води й послужило важливим кроком на шляху прогресивної еволюції рослин.
Лист (лат. folium, грец. phyllon) здійснює три основні функції – фотосинтез, газообмін і випаровування води (транспірацію).
За формою листки бувають круглястими, ланцетоподібними, стрілоподібними тощо. Листки підрозділяються на прості й складні. Простий лист складається з листкової пластинки та черешка, складний має декілька листкових пластинок, розташованих на одному черешку. Прості листки можуть бути цілісними Й лопатевими. Цільні листки властиві багатьом деревам – березі,
Рис. 34. Форма листків: А – прості листки; Б – складні листки: 1 – нелопатевий (цільний), 2 – перистолопатевий, 3 – пальчатолопатевий, 4 – тройчатолопатевий, 5 – перистоскпадний, 6- пальчатоскпадний.
У лопатевих листків пластинка розітнута, внаслідок чого виникають лопаті (листя клена, дуба). У складних листків декілька листкових пластинок можуть прикріплятися в одному місці (пальчатоекладні листки у каштана, люпину). Розрізняють також перистоскладні листки, в яких листкові пластинки прикріпляються по всій довжині черешка. Перистоскладні листки бувають двох видів: парноперисті й непарноперисті. Парноперисті закінчуються парою листкових пластинок (наприклад, у гороху), непарноперисті – одним листком (горобина).
Листкові пластинки пронизані жилками, які є провідними пучками. Крім проведення розчинів жилки додають листкам міцність. Жилкування може бути перистим або сітчастим (у дводольних рослин), паралельним або дуговим (у однодольних). Край листкової пластинки може бути рівним або порізаним.
Рис. 35. Жилкування листків: А – паралельне; Б, В – дугове; Г, Д – сітчасте.
Листки розміщаються на стеблах у певному порядку. Якщо листки сидять на стеблі поодинці, чергуючись один з одним, таке листкорозміщення називається черговим (береза, яблуня, троянда). При супротивному розміщенні листки розташовуються по два один напроти другого (бузок, клен), при мутовчастому (кільчастому) – три і більше листки у вузлі охоплюють стебло кільцем (елодея, вороняче око, хвощі).
Рис. 36. Листкорозміщення.
Характер розміщення листків на стеблі і їх неоднакові розміри забезпечують приблизно однакову освітленість всього листя.
Внутрішня будова листка. Зверху та знизу лист покритий епідермісом – клітинами шкірки, що захищає лист від висихання, механічних та інших пошкоджень, від проникнення мікроорганізмів у тканину листа. Між верхнім і нижнім епідермісом знаходиться хлорофілоносна паренхіма. Її клітини різні за будовою (рис. 37). Клітини, що примикають до верхнього епідермісу, утворюють стовпчасту тканину. Вони розташовуються перпендикулярно поверхні листа й щільно примикають один до одного.
У більшості рослин стовбчаста тканина одношарова, іноді двошарова. Її клітини містять безліч хлоропластів, які здійснюють фотосинтез.
Рис. 37. Внутрішня будова листка: 1 – шкірка; 2 – продих; 3 – стовпчаста паренхіма; 4 – губчаста паренхіма; 5 – жилка (судин-но-волокнистий пучок).
До нижнього епідермісу примикає губчаста тканина, що складається з клітин неправильної форми з просторами між ними – міжклітинниками. Хлоропластів у клітинах губчастої тканини менше; крім фотосинтетичної функції ця тканина здійснює функцію газообміну.
Газообмін і випаровування води здійснюється через спеціальні утворення – продихи. Продих складається з двох клітин епідермісу, які називаються замикаючими, або продиховими. Між замикаючими клітинами є щілина, яка відкривається або закривається залежно від величини тур горного тиску в них. Щілина веде до повітряної порожнини, краї якої складають паренхімні клітини. На 1 мм2 поверхні листа розташовується від 40 до 300 продихів. При цьому в наземних рослин продихи знаходяться на нижній стороні листа, у водних – на верхній. Через продихи в міжклітинники фотосинтезуючої паренхіми надходить СО, і виходять О, і Н,0.
Процес випаровування води листям має велике значення в житті рослини. Випаровування сприяє пересуванню води та розчинених у ній речовин від коріння до листя, охолоджуванню рослини і служить захистом від перегріву. У видів, що інтенсивно випаровують воду, різниця між температурою повітря і температурою листа може досягати 15°С. Інтенсивність випаровування регулюється за допомогою продихів. Освітлення листа призводить до відкривання продихів, у темноті вони закриті. Продихи закриваються також удень, під час спеки. Відбувається це таким чином. Замикаючі клітини продихів містять хлоропласти. При освітленні листа в них починається фотосинтез, утворюються цукри й тиск осмосу в клітинах зростає. Унаслідок посиленого приливу води тургор замикаючих клітин збільшується, їх стінки розтягуються і продихова щілина розкривається. За відсутності фотосинтезу (в темноті) і при посиленому випаровуванні води в жаркий день тургор замикаючих клітин слабшає і продихи закриваються.
Рис. 38. Будова продиху. А – вигляд зверху; Б – поперечний розріз: 1 – замикаюча клітина, 2 – продихова щілина, 3 – повітряна порожнина, 4 – клітка шкірки, 5 – хлоропласти.
До складу листа входить і механічна тканина, яка разом із жилками забезпечує його пружність і еластичність. Механічна міцність листа в низки рослин збільшується завдяки воскоподібному нальоту, що покриває епідерміс.
Вплив екологічних чинників на будову листа. Будова листків великою мірою залежить від умов проживання рослин. Наприклад, у водних рослин листки тонкі, механічна тканина й судинно-волоконні пучки слабо розвинені. Слабий розвиток провідних пучків зумовлений тим, що водні рослини поглинають СО, і мінеральні солі безпосередньо з води через клітини епідермісу, а майже повна відсутність механічних тканин – тим, що листя підтримується водою. У тканинах водних рослин добре розвинені міжклітинники, повітряні порожнини, що поліпшує газообмін і підвищує їх плавучість. У плаваючого листка продихи розташовані тільки на верхній його стороні, у зануреного листка продихів немає. Особливістю водних рослин є і розташування хлоропластів в клітинах епідермісу. У наземних рослин в епідермісі хлоропластів немає, за винятком замикаючих клітин продихів.
Фотосинтез | Дихання |
Утворення органічних речовин Поглинання СО, Виділення 0, Накопичення енергії Відбувається тільки на світлі Відбувається в клітинах, що містять хлорофіл | Розпад органічних речовин Поглинання 0, Виділення СО, Вивільнення енергії Відбувається на світлі та в темряві Відбувається у всіх живих клітинах |
В посушливих районах листки можуть слугувати для запасання води (алое), яку вони дуже поволі витрачають. У таких рослин води випаровується конче мало завдяки малому числу продихів і сильному розвитку кутикули. Пристосуваннями до існування в посушливих місцях слугують також потовщення стін епідермісу й утворення покривними клітинами воскового нальоту, густе опушення листків. У деяких рослин продихи знаходяться в заглибленнях листа, що також зменшує випаровування. Листки багатьох злаків у жаркий час дня згортаються в трубку. Продихи опиняються на внутрішній поверхні трубки й ізолюються від оточуючого сухого повітря. У порожнині трубки концентрація водяних парів підвищується, що призводить до ослаблення транспірації.
З початком осені в листках уповільнюються процеси транспірації та фотосинтезу. Листя “старіє” і стає баластом для рослини. Старіння пов’язане з накопиченням в їх клітинах великої кількості мінеральних речовин і продуктів обміну. Тому скидання листя має для рослини і оздоровче значення. Осінні листки поступово жовтіють або червоніють, оскільки під дією низьких температур першим руйнується в них хлорофіл і стають помітними інші пігменти. Омертвіння листка викликає утворення віддільного (секреторного) шару при основі черешка і його опадання (скидання). Листопад – це закономірне фізіологічне явище у рослин, яке забезпечує значне зменшення випаровування вологи восени та взимку, коли коріння гірше всмоктує воду. Рослини можуть скидати листки в період засухи влітку. Опалі листки – добре органічне та мінеральне добриво. Крім того, вони оберігають коріння від вимерзання. Рослини, що скидають на зиму листя, називаються листопадними. Так звані вічнозелені рослини (брусниця, журавлина, верес) зберігають зелене листя взимку. Листки цих рослин
Живуть від 1 до 15 років, опадають поступово й замінюються новими.
Видозмінами листків, які виникають під впливом умов навколишнього середовища й виконання додаткових функцій, можуть бути:
– листкові колючки (кактус, барбарис) – захисна функція;
– вусики (бобові) – механічна функція (підтримка стебла);
– м’ясисті листки (алое) – накопичення та зберігання вологи;
– ловильний апарат (росянка, мухоловка) – для захоплення і перетравлювання комах (залозисті волоски виділяють рідину, що привертає комах);
– частини квітки (за винятком квітконіжки та квітколожа).