Розвиток
Тема
2 ПРОЦЕСИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ТВАРИН
& 46. Розвиток
1. Початок індивідуального розвитку. Ви переконалися в різноманітті форм розмноження – утворення нових організмів. Проте будь-якій новій особині необхідно пройти свій шлях розвитку. У типовому випадку її розвиток починається з однієї клітини – зиготи.
Типові шляхи розвитку схематично зображені на рисунку 46.1 (с. 182). Розвиток починається з поділу зиготи. Утворюються 2, потім 4, 8, 16 клітин і т. д. Це – дроблення. З часом утворюється бластула – зародок, що нагадує бульбашку
Під час гаструляції один бік бластули ввертається всередину й утворюється гаструла. У ній можна вирізнити зовнішній (на рис. 46.1 – блакитний) та внутрішній (на рис. 46.1 – жовтий) зародкові листки. Із гаструли утворюються двошарові тварини – такі, як представники типу Кишковопорожнинні.
Третій, проміжниий зародковий листок (на рис. 46.1 – червоний), виникає в тришарових тварин. Їх поділяють на дві групи. У первинноротих (черви, членистоногі, молюски та ін.) рот розташований із того самого боку, що й первинний рот гаструли. У вторинноротих (до яких належать хордові
2. Прямий і непрямий розвиток. Розвиток особини, сукупність її перетворень у житті від народження до смерті називається онтогенезом. Онтогенез поділяють на дві частини: зародкову (ембріональну), що відбувається в яйцевих оболонках або в материнському організмі, і післязародкову (постембріональну).
Післязародковий розвиток може бути непрямим (починатися з личинкового етапу) або прямим (без утворення личинки). У багатьох групах тварин є представники як із непрямим, так і з прямим розвитком (рис. 46.2). Наприклад, для морських кишковопорожнинних характерним є непрямий розвиток із плаваючою личинкою. У життєвому циклі аурелії така личинка є наслідком статевого розмноження медуз (рис. 7.3, с. 30). Але в прісноводної гідри стадія личинки зникає, і розвиток стає прямим. Личинки є в морських черевоногих молюсків (рис. 15.6, с. 60) і відсутні в їхніх наземних і прісноводних представників.
Ви вже знаєте, що розвиток комах (рис. 14.2, 14.3, с. 56) відбувається з повним або з неповним перетворенням (рис. 46.3). Це два різні варіанти непрямого розвитку.
Після перетворення (у разі непрямого розвитку) або народження (у разі прямого розвитку) виникає особина кінцевої стадії. У багатьох комах вона зразу здатна до статевого розмноження. У хребетних тварин кінцева стадія поділяється на два етапи: незрілості (ювенільний) і статевої зрілості. Зрозуміло, що розмноження відбувається саме на останньому етапі.
Рис. 46.1. Перші етапи розвитку трьох головних груп тварин (зверху вниз)
Рис. 46.2. Порівняння етапів онтогенезу амфібій і рептилій
У порівняно небагатьох видів, до яких належить і людина, є ще один етап кінцевої стадії: старість. Стара особина перестає брати участь у розмноженні. У більшості інших видів зріла особина має здатність розмножуватися до самої смерті.
Хоча механізми регенерації, тобто відтворення втрачених частин тіла (рис. 6.2, с. 25), є дещо подібними до механізмів нормального розвитку, до повноцінної регенерації здатні лише нечисленні види.
3. Спосіб відтворення потомства.
Ви вже знаєте, що внутрішнє запліднення відкриває можливість затримати потомство
В материнському організмі. Тварини з внутрішнім заплідненням можуть бути яйцекладними, яйцеживородними та живородними. Тварини, які відкладають яйця, різняться залежно від того, скільки часу яйце перебуває в тілі матері. Так, розвиток яйця птахів починається вже після того, як його знесе мати. Річ у тому, що яйця птахів дуже великі, і якщо вони затримаються в тілі самки, їй буде важко літати. На відміну від птахів, багато рептилій відкладає яйця, які пройшли частину розвитку в тілі матері (рис. 46.4, с. 184).
Наступним кроком еволюції стає яйцеживородіння. Зародок, що перебуває в яйцевих оболонках, розвивається при цьому в тілі матері (рис. 46.5). При справжньому живородінні зародок вільний від яйцевих оболонок і зв’язаний із матір’ю за допомогою плаценти (рис. 28.8, с. 113; 46.6).
Рис. 46.3. Порівняння непрямого розвитку комах із неповним і повним перетворенням
Рис. 46.4. Болотяна черепаха підтримує ногою яйця, які відкладає в пісок
4. Тривалість життя. Співвідношення різних етапів онтогенезу, як і його тривалість, буває дуже різною. Максимальна зареєстрована тривалість життя ценорабдітіса – 20 діб, гренландського кита – понад 200 років, а двостулкового молюска арктики
ісландської (рис. 46.7) – понад 500 років! Максимальна зареєстрована тривалість життя людини становить 122 роки. Багато це чи мало – залежить від того, як саме прожити ці роки.
Відмінність між головними групами тварин тісно пов’язана з відмінностями їхнього зародкового розвитку. Онтогенез (сукупність етапів життя) у різних видів складається з різних стадій і має дуже різну тривалість. Післязародковий розвиток може бути непрямим (зі стадією личинки) або прямим. Види з внутрішнім заплідненням поділяють на: яйцекладні, яйцеживородні та живородні.
Дроблення; бластула; гаструла; двошарові й тришарові (первинноротій вториннороті) тварини; зародковий і післязародковий, непрямий і прямий розвиток; яйцекладність, яйцеживородіння, живородіння.
1. Опишіть початкові етапи зародкового розвитку двошарових і тришарових тварин.
2. Як відмінність між двома типами розвитку, що показана на рисунку 46.2, пов’язана з опануванням рептиліями суходолу?
3. Опишіть спосіб розмноження й розвитку людини із застосуванням понять цього й попереднього параграфів.
4. Уявіть, що вченим удалося встановити механізми регенерації, які забезпечують розвиток утраченої частини тіла, подібний до нормального розвитку цієї частини. До яких змін у медицині може привести таке відкриття?
Рис. 46.5. Яйцеживородіння у гадюки (а). Молода особина з’являється на світ у плівці, що є видозміненими яйцевими оболонками (б).
Рис. 46.6. Живородіння в акули: зародок у тілі матері, що зв’язаний із плацентою (а); поява молодої особини на світ (б)
5. Перебудови розвитку. Аксолотлів (водних тварин із добре розвиненими зовнішніми зябрами) та амбістом (наземних істот, які нагадують саламандр) свого часу описали як різні родини південноамериканських хвостатих амфібій (рис. 46.8).
Аксолотлів розводили в акваріумах, де вони добре розмножувались. Та в середині XIX ст. аксолотлі, що жили в басейні Паризького ботанічного саду, раптом пройшли перетворення й виявилися амбістомами! З’ясувалося, що в аксолотлів статева система дозріває раніше від інших систем тіла й вони здатні розмножуватися, залишаючись личинками.
Це явище дістало назву неотенія. За певних умов аксолотлі проходять перетворення та стають амбістомами.
Неотенія є прикладом перетворень організмів, які є наслідками змін швидкостей різних процесів під час індивідуального розвитку. Чим відрізняється череп людини від черепів наших найближчих родичів? Наш мозковий череп (див. & 39, п. 3) збільшений, а лицевий – зменшений.
Частини черепа людини та шимпанзе розвиваються з різною швидкістю. У шимпанзе спочатку швидко росте мозковий череп, а пізніше його випереджає лицевий (рис. 46.9). Але цей етап розвитку нами втрачено. Людина ніби “застрягла” на етапі швидкого зростання мозкового черепа, а етап прискореного зростання лицевого черепа в неї не відбувається ніколи.
Рис. 46.7. Такий вигляд має найстаріша відома науці тварина
Рис. 46.8. Аксолотль (а) та амбістома (б)
Рис. 46.9. Зміни під час розвитку пропорцій черепа: І – шимпанзе: новонароджений (а), молодий (б), зрілий (в); II – людини: новонароджений (г), зрілий (г). Перетворення черепа в онтогенезі можна розглядати як викривлення простору, у якому він розвивається.